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四、学习与记忆学习（learning）：是指人或动物获得新知识或新技能的神经过程。记忆（memory）：是指将学到的知识或技能编码、巩固、储存以及随后读出的神经活动过程。学习和记忆是脑的最基本功能之一，是大脑神经回路对环境变化的终生适应，其目的是获得生存技巧，利用以更好地适应环境和改造环境。（一）学习的形式1.非联合型学习（nonassociativelearning)：是一种简单的学习形式，即在刺激和反应之间不形成某种明确的联系。如习惯化和敏感化。不同形式的刺激使突触发生习惯化和敏感化的可塑性改变属于这类学习。习惯化：指当一个非伤害性刺激重复作用时，对该刺激的反射性行为反应逐渐减弱的过程。例如，对一个有规律地重复出现的强噪音，人们不再对它反应。敏感化（假性条件化，pseudo-conditioning)：例如一个弱的伤害性刺激可引起弱的收缩反应，但在强的伤害性刺激之后，弱刺激引起的反应明显增强。强刺激与弱刺激之间并不需要建立什么联系，在时间上也不要求两者的结合。2.联合型学习（associativelearning)是两个事件在时间上很靠近地重复发生，最后在脑内逐渐形成联系，如经典的条件反射和操作式条件反射。（1）经典条件反射（巴浦洛夫条件反射）（后述）：（2）操作式条件反射（operantconditionedreflex)：又称为工具性条件反射（instrumentalconditionedreflex)完成某种复杂的操作才能得到食物偶因踩杠杆得到食物逐渐学会踩杠杆以获取食物看见灯光再踩杠杆才能获得食物以后只要看见灯光即唾液分泌条件反射活动的基本规律1.建立经典条件反射所需的基本条件无关刺激+非条件刺激（多次结合）2.经典条件反射的消退只给条件刺激，不结合非条件刺激条件反射消退（条件刺激转化为引起中枢抑制的刺激，不是条件反射丧失）3.人类的条件反射儿童接受语言信号的能力还未健全，研究动物条件反射的方法可用于儿童。人类的语言可强化条件反射的建立。4.两种信号系统第一信号：具体的刺激信号，如声音、光、食物等第二信号：第一信号的信号，即语言第一信号系统（firstsignalsystem)：人类大脑皮层对第一信号发生反应的功能系统。动物只有第一信号系统。第二信号系统（secondsignalsystem)：第一信号的信号，即语言。语词是现实的概括和抽象化。第二信号系统是人类区别于动物的主要特征。（二）记忆记忆过程：1.记忆的获得（acquisition）：学习阶段2.记忆的巩固（consolidation）3.记忆的再现（retrival）记忆的分类1.根据记忆贮存及回忆方式分类：（1）陈述性记忆（declarativememory)：是对自身经历和学习的事件进行编码、贮存并回忆、再现的过程，包括对发生在过去的特殊场景和重要事件的回忆和再现，用语言表达出来的情景式记忆（episodicmemory)和对文字、语言和法律等回忆的语义式记忆（semanticmemory）。这种记忆要通过意识，用语言表达出来。（2）非陈述性记忆（nondeclarativememory)：不依赖于意识或认知过程，但需要经过多次重复测试才能逐步形成，是对一系列规律性操作程序的下意识的感知和反射活动，因而又称为反射性记忆，往往不能用语言表达出来。如驾驶，某些体育动作等。2.根据记忆保留时间长短分类：（1）短时性记忆：有影像记忆、即刻记忆、操作记忆等。1）感觉性记忆：不超过1秒，在脑感觉区贮存2）第一级记忆：数秒到数分，将感觉性记忆进行整合，形成一个新的连续印象。（2）长时性记忆：有影像记忆、即刻记忆、操作记忆等。1）第二级记忆：数分或数年，在第一级记忆的基础上反复应用、强化2）第三级记忆：永久记忆，克服了干扰感觉性记忆（在感觉皮层短暂储存）口头表达性（语言）符号非口头表达性途径第一级记忆遗忘（amnesia）遗忘指部分或完全失去回忆和再认的能力，是一种正常的生理现象。遗忘开始快，以后变慢（20min,41.8%;30d,78.9%)。遗忘不是记忆痕迹的消失，复习已忘记的东西比学习新的材料容易。遗忘的机制：（1）消退抑制；（2）新信息的干扰记忆障碍：疾病情况下发生的遗忘。1.顺行性遗忘：不能保留新近获得的信息。多见于酒精中毒。机制：信息不能从第一级记忆转为第二级记忆。2.逆行性遗忘：不能回忆脑功能障碍发生之前一段时间内的经历。多见于脑震荡。机制：第二级记忆紊乱，第三级记忆正常。（三）不同历史时期对学习与记忆机制的认识脑室定位学说：大约公元前几百年，认为心理、精神过程定位于脑室。这一学说统治了1000多年。颅相学（脑功能局部定位学说）：约19世纪初。将不同的脑功能（心理、意识、思想、情感等）定位于脑的不同部位，并在颅骨外标记出来，形成颅骨图。认为每一功能的发展均可使其功能区域扩大，犹如锻炼可以使肌肉强健一般，从而形成了脑功能局部定位学说。Phrenologyhead脑功能的整体论：法国神经学家Flourens通过切除动物部分脑区观察分析脑与行为的关系。研究发现，不管切除什么部位，功能都能得到同样的恢复，提出了脑功能的整体论。以上脑功能局部定位学说与整体论学说的争论一直延续到20世纪。JeanPierreFlourens大脑的语言功能定位：法国医生Broca对在一个生前患有运动性失语的病人脑内，发现病变位于左额叶。他于1885年发表的“我们用左大脑半球说话”，成为脑功能研究史中的一个里程碑。PaulPierreBrocaBornJune28,1824DiedJuly9,1880NationalityFrenchFieldsanthropology神经电生理学的起始：以Golgi和Cajal为代表的实验神经组织学的发展将人们对自身大脑的认识向前大大推进了一步。Galvani发现的动物神经组织电活动成为神经电生理学起始的标志。此外，在达尔文生物行为进化论的影响下，心理学从哲学中独立出来，成为一门实验科学。到19世纪末，以上几个实验性分支科学的理论观点逐渐融合，形成了关于脑和行为的现代观点。HippocampusimpregnatedbytheGolgistain(fromanoriginalpreparationfromGolgi'slaboratorykeptintheInstituteofPathologyoftheUniversityofPavia).TheNobeldiplomaGolgireceivedin1906.SantiagoRamónyCajal(1852-1934)Hewasoneofthemostoutstandingneuroscientistsofalltime.HewasborninPetilladeAragón,asmallvillageintheNorthofSpain.HestudiedmedicineintheFacultyofMedicineinZaragoza.In1883CajalwasappointedtothechairofDescriptiveandGeneralAnatomyattheUniversityofValencia.In1887hemovedtotheUniversityofBarcelonawherehewasappointedtothechairofHistologyandPathologicalAnatomy.ThenCajalmoved,untilhisretirement,totheUniversityofMadridwherehewasappointedtothechairofHistologyandPathologicalAnatomy.Dr.Cajalreceivednumerousprizes,honorarydegreesanddistinctions,amongthemostimportantbeingtheNobelPrizeforPhysiologyorMedicinein1906.LuigiGalvaniTheItalianphysiologistLuigiGalvani(1737-1798)isnotedforhisdiscoveryofanimalelectricity.Galvani'sfirstannouncementofhisexperimentsappearedinapaper,OntheEffectofElectricityonMuscularMotion,publishedin1791.Healsogaveanaccountofconvulsionsproducedinafrog,intheabsenceofanelectricalmachine,whenthefrogformedpartofacircuitcontainingoneormorepiecesofmetal.Galvanihadobservedmotionofthenervejuicesduringtheseconvulsionsandproposedthetheorythattheconvulsionswerecausedbyelectricitywithintheanimal'sbody;themusclefiberandthenervewereactinglikeaLeydenjar.AnillustrationdepictingsomeofGalvani'slaboratoryequipment.FromDeviribuselectricitatisinmotumuscularicommentarius(1791).发现颞叶在学习记忆中的作用：20世纪40年代，神经外科医生Penfield用刺激电极刺激手术病人的皮层，让处于清醒状态的病人述说感受。结果发现，电刺激可以导致病人产生一种经验性反应，即病人有记忆的复现，而且这种回忆似的反应均是通过刺激颞叶诱发出来的。这一发现首次将记忆功能定位在脑的特定部位。从此，颞叶在学习记忆中的作用受到越来越多的重视。WilderPenfield(1891-1976)AyoungWilderPenfieldinCharlesSherrington'slaboratoryformammalianphysiologyin1916.(WilderPenfieldArchive)颞叶（TemporalLobes）在记忆中有重要作用的另一个证据：来自20世纪50年代对癫痫病人的治疗观察。其中最典型的病历是一个长期患有顽固性癫痫的年轻病人H.M，为了控制他的癫痫发作，医生切除了他大脑双侧颞叶的内侧部分，结果导致他丧失了几种类型的长期记忆的能力。放弃特殊学习记忆脑区的观点自20世纪40年代提出脑的高级功能局部定位学说以来，人们一直认为记忆可在脑的某一部位单独存在，试图探查出单独存在的记忆结构和他们的所在位置，从50年代起，神经科学家日益认识到，记忆是由大脑的多个部位共同完成的，这些部位之间有着密切的神经网络连接和功能联系。对海马和额叶的认识：总结长期通过临床观察和脑组织实验切除所积累的资料，认为颞叶中的一些结构，特别是海马（hipocampus)似乎是长期记忆的暂时贮存场所，对新习得的信息进行为期数周到数月的加工，然后将这种信息传输到大脑皮层的有关部位作更长时间的贮存，贮存在大脑皮层不同部位的记忆信息再由额叶（frontallobes)皮层的记忆活动表现出来。此外，记忆有多种类型，其贮存部位及提取路径并不相同。Nissl-stainedcoronalsectionofthebrainofamacaquemonkey,showinghippocampus(circled).Source:brainmaps.org海马额叶：也叫前额叶。位于中央沟以前。在中央沟和中央前沟之间为中央前回。在其前方有额上沟和饿下沟，被两沟相间的是额上回、额中回和额下回。额下回的后部有外侧裂的升支和水平分支分为眶