神经信息编码综述

整理文档很辛苦,赏杯茶钱您下走!

免费阅读已结束,点击下载阅读编辑剩下 ...

阅读已结束,您可以下载文档离线阅读编辑

资源描述

神经信息编码综述沙漠蚁在寻找食物时会行走很长的距离,当一只蚂蚁搜索时,它以一种锯齿形弯弯曲曲的路径运动。但是一旦该蚂蚁发现了食源,它便转向巢穴,并直接以直线方式向巢穴进发。它是怎么做到这一点的呢?原来中枢神经系统记录了该蚂蚁的每一次左右转向,并能计算它开始时的位置,进而指导它笔直的回家。如此复杂的信息整合依赖于由太阳发出的偏振光[1]提供的坐标。沙漠蚁的眼包含对偏振光敏感的特异光感受器群,这些光感受器向中枢神经系统提供信息,由后者计算并记录在空间中的运动而建立一种新矢量。以上这个简单而又有趣的案例,向我们暗示了神经信息编码的过程和强大的功能。本章就带领读者具体了解人类大脑神经信息编码的生物学基础和如何使用数学方法对神经信息编码进行建模分析。当然,本文不是专业教材,所以对很多知识点只是点到为止,不会过于深入,但是在介绍具体知识点时会不断穿插一些非常有趣而经典的应用,使读者能感受到神经信息编码的巨大魅力。另外,关键的作用是帮助读者和笔者一起从神经元信息编码开始,到人脑结构、认知心理学、认知-情感体系,最终到意识的涌现,勾连出一个逻辑链条和理论框架,从而对人类自身活动的认识、理解提升到一个整体的层面,并最终获得最高层次的精神洗礼。[1]光是一种横波,由振动方向和光波前进方向构成的平面称为振动面,光的振动面如果只限于某一固定的方向,就是偏振光。第一节神经元的结构神经元又称神经细胞,是构成神经系统结构的基本单位。神经元是具有长突起的细胞,它由细胞体和细胞突起构成。细胞体位于脑、脊髓和神经节中,细胞突起可延伸至全身和组织中。细胞体是细胞含核的部分,其形状大小有很大差别,直径约4um-120um。核大而圆,位于细胞中央,染色质少,核仁明显。细胞体内有斑块状的核外染色质(旧称尼尔小体),还有许多神经纤维。细胞突起是由细胞体延伸出来的细长部分,又可分为树突和轴突。每个神经元都可以有一或多个树突,可以接受刺激并将兴奋传入细胞体。每个神经元只有一个轴突,可以把兴奋从胞体传送到另一个神经元或者其他组织,如肌肉或腺体。图1-1一个神经元的典型特征不同部位、不同种类的神经元,其胞体大小和形态各异,甚至同一种类的神经元也相差很大。单就大小而言,其直径在3-155um之间,如人类小脑颗粒细胞之间约为5-8um,而脊髓运动神经元直径可超过120um。胞体的形态有圆形、椭圆形、锥形、梭形等。如果加上突起,神经元的形态和大小就更加千差万别,从突起的长短看,有的很短,有的长达1m以上;就突起的多少而言,有一个、两个的,也有成千上万的。一个神经元通常只有一个轴突。也有的神经元缺乏轴突,只有树突。而且树突的多少、长短和分布是多种多样的,故整个神经元的形态,主要由树突决定的。如果神经信息编码是存在于脉冲序列之中[1],神经回路是处理这些脉冲序列信号的基础。而回路的基本单元是神经元,首先要考虑一个神经元的输入输出的变化关系。当一个神经元有成千上万个树突,会引发一个问题,就是信息海量输入的问题,如图1-2,是一个小脑中的浦肯野细胞(是从小脑皮质发出的唯一能够传出冲动的神经元,浦肯野细胞轴突穿过颗粒层和白质到达深部小脑核团,浦肯野细胞在运动协调中起着重要的作用),树突可多达15万个,也就是有15万的突触信息输入处。这么多的突触会使人们产生很多不可理解的猜测。1)从生理实验上看,脑中神经脉冲一般工作在几十到几百HZ的范[1]李轶.神经信息处理及其应用[D].浙江大学,2011:100-107.围内,最高不会超过1000HZ。如果一个突触1秒钟内接受一个脉冲,那么十几万个突触就有十几万个脉冲/秒,这表明细胞工作在1MHZ以上的频率,一个细胞根本不可能工作在这样高的脉冲频率上。如果说细胞在高频输入中都是处于阈值以下工作状态。如果细胞每接收10个脉冲兴奋一次(输出一个脉冲),则神经脉冲输出仍然有好几万。已使神经元处于饱和状态。每一信号都可以有一个耦合强度问题,要使细胞正常工作,平均耦合强度应在1/100。这种情况即使树突内传递处在阈值以下的分级电位状态,这么小的耦合强度已使突触很难传递信号。而且从实验可看出,树突中是存在动作电位的,也就是说工作在阈值以上。2)有一种可能的猜测,在平时这些与该细胞相连的十几万个细胞,都没有神经脉冲发出。当一、二个突触分支都有信号输入时,其他信号不会输入,这种状态不太可能存在。要知道神经系统是靠神经脉冲来维持它的生命的“健康”状态的条件,如果没有神经脉冲,则这些轴突和相连的细胞突触一定会萎缩掉。这些现象可从神经伤残病人中看出。神经元不管是否工作,每一突触一定会保持一定频率的脉冲序列存在。这种脉冲的出现是神经系统中存在大量脉冲噪声的原因。实验也可证明,脑在休息时还是有脉冲信号存在。3)十几万个信息综合能代表什么?特别是靠一个细胞能综合出什么?实在使人难以理解。或者有一种可能的解释是15万个信息都来自一、二个细胞的信息源。也就是这许许多多的突触实际上接受同样信号,以便提供可靠性。即使这样也用不着这么多,否则表明神经系统的效率太低了。4)15万个突触输入必须经常保持有脉冲信号输入,这些信号不是真正的有用信号就是噪声。对于一个细胞来说,一般不太可能同时需要十几万个信号才能处理信息。如果有一部分不是信息而是噪声,不管你如何合并、融合,合并的结果一定保有大量的噪声。特别是当输入的有用信号太少时,大量的突触输入都是低频噪声,噪声的作用会掩盖有用信号。这种情况细胞是如何处理的?这些噪声在统计上是有一定规律吗?即使有,这种有一定规律的噪声也会在很大程度上“模糊”真正有用的信号。5)在脑中存在大量的锥体细胞和蒲肯野细胞,其中锥体细胞,它的突触也有10000个数量级,由这些细胞构成的神经回路,不仅仅是一处具有海量输入,凡是细胞与细胞相连的地方都有海量信号(噪声脉冲)输入到回路中来。这样的神经回路如何工作?在脑中还能用现有的神经回路理论来分析问题吗?这样的问题还会有很多。海量树突输入信号处理实在使人难以理解。似乎以单细胞组成的神经回路来分析神经编码是有很大困难。这也许是提出神经元群体编码的重要原因之一。希望从宏观上(也就是从统计上)找规律是唯一的途径。但是这方面的讨论所得结果很少。要分析树突信息过程,首先要进行树突的结构分析。蒲肯野细胞从胞体出发有四个突出部分,其中一个是轴突,其余三个都是树突,从细胞一个突出部分出发包括与前面所有相连的树状系统可称为一株树突。每一树突可以有很多分支。每一分支端部接收来自另一个细胞轴突输入。浙江大学李秩博士提出一种新的视角解释这种现象。他们研究发现神经信号(神经脉冲)在神经元中各部分的传递是属于可激发介质中的传递性质。图1-3在神经树突中取出一段神经段在神经树突或者轴突中取出一段神经段,在某时刻产生对动作电位的区域称为活动区,这也是动作电位峰值所在区。在活动区膜内为正电荷,而活动区临近,如向前(将会出现动作电位)或向后(已经出现过动作电位),膜内则为负电荷。这种电荷的分布都是由离子通道的作用结果所致,或者说由于离子通道的作用不同而形成了轴突内的离子浓度波。一小段活动兴奋区见图1-3,它会在它的邻近产生电场,当电场强度超过阈值时,会促使邻近区离子通道的激活,使邻近区域离子浓度产生很大变化,从而达到兴奋,形成一个脉冲,而此时原活动区会自动回复到原来的静息状态。这一过程完成了神经脉冲向邻近传递的一步,这种传递形式是离子波的形式进行的。照例这种过程应该在活动区两边同时进行,但是活动区兴奋时,正好是它的左邻近区刚过了兴奋期后的不应期,这就保证了脉冲只能朝右边传播。这是激发介质动力学的特性,这种传递的波形并不取决于输入信号的形状,只是与当地的特性有关(包括膜离子通道和该区段的电特性),在均匀的轴突中波形传输将保持不变。在树突中传播的性质和轴突一样,而且这种现象在树突中表现更有意义。李博士在讨论脉冲序列在树突相互作用时,发现了树突系统中出现了一种可激发介质波的传递现象,他们称之为“Pr效应”。取一段树突的直线段,用一直线表示,如果在它的两段输入脉冲序列刺激{δi}和{δi′}({δi}频率较高)。开始时如图1-4中A所示,两边信号可按激发介质动力学规律相对前进。到B状态,双方的第一脉冲在D1处相遇,按上述分析在D1处左右都是不应期,所以D1处脉冲很快消失。接着双方第二个脉冲再相向前进,在D2相遇,如果两列脉冲频率一致,则D1和D2在同一地点,由于两列脉冲存在频率差,使D2偏离了D1,向低频方向移动,这一过程继续下去,就有D点的D1D2D3的左移,直至低频{δi′}退出该线段。两边信号的频率差越大,D这一点移动速度越大,这一现象李博士给它定义为highfrequencypreponderanceeffect,或简写为Pr效应。图1-4在神经元树突中高频脉冲压过低频脉冲的Pr效应把两个刺激加在一株树突的两个分支处,高频脉冲信号可以逐渐压制低频脉冲信号,虽然高低频脉冲信号的初始相遇点D可能在高频信号输入分支上(此时低频信号可以进入胞体),但是随着时间的推移,低频信号会被逐渐压制住,相遇点D会推移到低频信号的发出点,而此时能进入胞体的信号就只能有高频信号了,而这个过程随着高低频率差越大而越短。图1-5一株树突上高低频脉冲信号相遇到此我们得出了一个惊人的结论,对于图1-2具有三株树突树的浦肯野细胞而言,只有三个信号能同时进入胞体,在胞体把几路信号融为一体,最后输出另一串脉冲序列。神经元都是工作在高频脉冲状态中的,低频脉冲序列只是在休息时的一些动作,浦肯野细胞实际可很好的排除低频噪声。从神经系统的生理上分析看,正因为脑内有大量的浦肯野细胞、锥体细胞和多极细胞,才能使脑内信息处理回路产生海量的变化。只有这种多树突细胞的存在,才能保证脑中有大量的各种信息回路的出现,而且这种回路一旦没有了信号,回路就会消失,新的信号出现时又重新形成回路。使每一细胞能不断改变功能,为各种信息回路服务。而Pr效应保证了回路不受其他低频信号干扰,这是很有意义的现象。第二节突触及其可塑性神经元之间进行信息传递的特异性功能接触部位定义为突触[1]。借助于突触,神经元相互联系构成了神经系统,这就是有名的神经元学说。突触一词是由英国生理学家谢林顿于1897年首次提出的,是一个功能性概念。突触形态学概念是在20世纪50年代确立的,即通过电镜观察到,突触两侧的神经元胞浆并不相连通,突触前、后膜之间存在着与细胞外间隙相连通的突触间隙,但两侧膜都有不同的结构特征,成为信息传递的结构基础。随着后来的发展,突触的概念也用于表示神经元与非神经元之间的功能联系,包括感受器与神经元之间[1]越来越多的研究表明突触周围的胶质细胞也是突触的第三个成分,从而与前后两个神经元形成三重性的突触。的联系,神经元与效应器之间的联系,如神经与肌肉之间。根据突触连接的成分分类:依照胞体、轴突和树突的相互结合,共有9种(3×3种)突触连接类型,其中轴-体、轴-树和轴-轴三种是最主要的突触。也可以根据突触的功能特性分类,若突触传递的功能是兴奋下一神经元即为兴奋性突触,反之就是抑制性突触。图1-6突触的显微结构在突触膜表面上存在两种受体[1]:离子型受体和代谢型受体。离子型受体上有离子通道,受体与特定的神经递质结合后,离子通道被打开或者关闭,从而将化学信号转换为电信号,此过程只能持续数毫秒,即及时的传递着神经冲动。而代谢型受体的一端凸出在细胞外,负责识别其他细胞发出的信号,另一端伸入到胞浆中,与特定的酶结合。代谢型受体识别并结合了细胞外的化学信使后,细胞内发生一系列变化,并通过第二信使发挥作用,代谢型受体产生的变化能促进谷氨酸的释放,并持续数秒至数分钟,其作用波及整个细胞。而谷氨酸是哺乳动物大脑中重要的兴奋性递质之一。通过增加谷氨酸释放量的方式增强了突触后电位,使突触后细胞更容易产生动作电位,这便是短时记忆形成机理的重要组成部分。[1]见果壳网影歌的专题日志,追寻记忆的痕迹。其内容主要来源于2000年诺贝尔奖得主Kandel的同名自传性科普书。长时记忆的形成需要突触发生结构性变化,此时需要激活基因,例如反复呈现的刺激促使蛋白激酶A与

1 / 53
下载文档,编辑使用

©2015-2020 m.777doc.com 三七文档.

备案号:鲁ICP备2024069028号-1 客服联系 QQ:2149211541

×
保存成功