枝角类的培养

第四章枝角类的培养•第一节枝角类的生物学•第二节枝角类的培养•第三节枝角类的营养价值及应用枝角类枝角类是一类小型甲壳动物，俗称红虫，鱼虫。它们大多生活在淡水水体，仅少数为海洋生活。一般营浮游生活，是淡水水体浮游动物的主要组成部分，也是许多经济鱼类的优质铒料。可调节控制轮虫、原生动物、藻类等的发生和发展。也是环境监测的重要指示生物。据统计，全世界总计有枝角类11科，约65属450种。除圆囊溞科海产，其余绝大多数分布在内陆水体中。我国已发现的枝角类隶属于10个科，单肢溞科物种在我国尚未发现。我国已描述的枝角类约148多种，约占世界总数的1/3。其中大眼溞科和长棘溞科在我国各发现1种，只分布于吉林、黑龙江和新疆，各地普遍分布的枝角类多隶属于其余8个科。•大小在0.2-3.00mm之间。•躯体包被于两壳瓣中，体不分节（薄皮溞例外）。头部具一个大复眼。第一触角小，第二触角发达为双肢型，为主要的游泳器官。后腹部结构、功能复杂，胸肢4－6对兼具滤食、呼吸功能。•一般营浮游生活，运动速度缓慢。枝角类的特征一、形态分类•（一）分类•属于节肢动物门，甲壳纲、枝角目。常见种类：溞科、溞属和裸腹溞科、裸腹溞属。•（二）形态特征•1、外部形态枝角类身体左右侧扁，可分为头部、躯干部和后腹部。•1、外部形态枝角类身体左右侧扁，可分为头部、躯干部和后腹部。（1）头部；（2）躯干部；（3）后腹部。•2、内部器官（1）消化系统。（2）循环系统。（3）呼吸系统。（4）排泄系统。（5）神经和感觉器官。2、枝角类的分类•枝角类隶属于节枝动物门，甲壳纲，鳃足亚纲，枝角目。常见种类属于溞科和裸腹溞科。分类主要依据：•头部甲壳背面是否有颈沟与躯干部分开；腹面第一触角之间或稍前方是否有突出的吻及其大小、形状；单眼的有无和大小；第二触角的刚毛式；两侧由头甲增厚形成的壳弧的形状。•躯干部壳瓣后背角或后腹角是否延长成壳刺；壳瓣表面是否有花纹或小刺；胸肢的数量和形状；后腹部的形态及其结构。枝角目，我国已发现的枝角类隶属于10个科包括：仙达溞科（Sididae）溞科（Daphniidae）裸腹溞科（Moinidae）象鼻溞科（Bosminidae）盘肠溞科（Chydoridae）大眼溞科（Polyphemidae）圆囊溞科（Podonidae）粗毛溞科（Macrothricidae）长棘溞科（Cercopagidae）单肢溞科仙达溞科：颈沟明显，第一触角能动；第二触角粗大，为双肢型，上具游泳刚毛，胸肢6对。常见属有秀体溞属（Diaphanosoma）尖头溞属（Penilia）仙达溞属（Sida）。（Diaphanosomaleuchtenbergianum）（Peniliaavirostris）溞科：壳弧发达，壳瓣后背角或后腹角明显，有的属后延成壳刺。壳面上多数具网纹，复眼大，单眼小。第一触角通常短小，不能活动或稍能活动，具有1根触毛和9根嗅毛。肠管不盘曲，前端有一对盲囊。雄体较小，第一触角长大，第一胸肢有沟。常见属包括：溞属（Daphnia）低额溞属（Simocephalus）网纹溞属（Ceriodaphnia）船卵溞属（Scapholeberis）。（Daphniacarinata）淡水池塘、湖泊中最常见的枝角类，常大量出现在轮虫、裸腹溞繁殖高峰期后，是鱼苗后期的适口饵料，因个体较大而不能被较小的鱼苗取食。雌体长1.3-3.7mm。壳刺长可达体长的1/3。卵鞍内冬卵的长轴与卵鞍背侧大致平行。（Daphniamagna）在低盐度（5‰）水体中也有分布。雌体长2-6mm，壳刺短，甚至消失。壳弧发达但其延伸长度不如隆线溞。后腹部在肛门之后的背侧显著凹陷，形成“肛凹陷”。卵鞍内冬卵斜卧，长轴与卵鞍长轴成一定角度。常见于水库、湖泊和江河中，但池塘中的出现率不如隆线溞和大型溞，偶尔出现于半咸水水体中。雌体长1.2-3.0mm。壳刺长1/2体长。壳弧后端弯曲成－钝角。后腹部无“肛凹陷”。卵鞍近三角形，冬卵长轴与卵鞍背缘垂直。（Daphnialongispina）（Simocephlausvetulus）（Ceriodaphniacornuta）（Scapholeberismucronata）裸腹溞科：头大、无吻、有颈沟。第一触角长，呈棒状，能活动。后腹部具有一列肛刺，最末一肛刺分叉，其余肛刺边缘均有羽状刚毛。雄体较小，壳瓣背侧平直，第一触角远长于雌体的第一触角，常有一弯曲，并在弯曲的前侧着生2根触毛，触角末端除嗅毛外，有数根钩状刚毛。常见的浮游种类只有裸腹溞属（Moina）。体卵圆形，不很侧扁；颈沟深，壳弧发达。复眼大，通常无单眼，壳瓣圆形，不完全覆盖躯体部，无壳刺。后腹部露出壳瓣之外，末端呈圆椎状。雄体较小，壳瓣狭长，缘较平直。常见种类有多刺裸腹溞（M.macrocopa）、微型裸腹溞（M.micrura）、蒙古裸腹溞（M.mongolica）等。（Moinamacrocopa）喜居于小型水域，特别是一些有机质丰富的间歇性水体中。春夏季数量特别大。在清塘不久的鱼苗池中，其密度可达每升水数百个。是鱼苗的重要活饵料。（Moinamicrura）习居于有机质丰富的湖泊和池塘中，偶见于半咸水水体。为体型最小的裸腹溞。雌体0.5-0.8mm。（M.mongolica）是中国枝角类的新记录，其分布报导迄今仅限于晋南、内蒙古、新疆和银川地区。在这些地区的暂时性和永久性水体中都很常见。盐度10-23之间出现率最高。曾在一个盐度为165.2的超盐水体中发现少量个体。在室内经短期驯养，移到淡水和海水中都能生长繁殖。象鼻溞科：体小，壳腹缘平直，后腹角延伸成棘状壳刺。第一触角长，与吻愈合，尖突状，不能活动。第二触角短，只达壳瓣的腹缘，外肢4或3节，内肢3节。包括象鼻溞属（Bosmina）基合溞属（Bosminopis）。（Bosminalongirostris）（Bosminopsisdeitersi）盘肠溞科：该科种类最多，已鉴定的有170多种，我国已发现59种，多营底栖生活。壳较厚，身体完全包被在头甲和壳瓣之内。单眼和复眼变化很大，有时二者一大一小，有时同大，有时只有单眼无复眼。第一触角短小，一般不超出吻的末端，稍能动。第二触角内外肢均分3节。胸肢5-6对。雄体形态近拟雌体，但较小，吻较短，第一触手增生一根特殊的触毛，第一胸肢有壮钩。后腹部的刺或棘均较纤弱，或为刚毛所代替。包括尖额溞属（Alona）盘肠溞属（Chydorus）锐额溞属（Alonella）平直溞属（Pleroxus）等。（Alonarectangular）（Chydorussphaericus）大眼溞科：体短、壳瓣不包被体躯与胸肢，只能盖住孵育囊。头大，复眼大，填满头顶。无单眼，无壳弧。第一触角小，能动。第二触角小，外肢4节，内肢3节，各有7根游泳刚毛。后腹部短，无尾爪。尾突1个，棒形。本科仅大眼溞属（Polyphemus）一属。分布于我国东北和西北地区的湖泊、池塘中，以腐植质贫营养型水体中最常见。杂食性。捕食小型甲壳动物，也吞食较大型藻类和有机碎屑。颈沟深而明显。第二触角刚毛式为0-1-2-4/0-1-1-5。后腹突棒状，约与2尾毛等长。常见种类为虱形大眼溞（P.pediculus）。（Polyphemuspediculus）嗜寒性冷水种（Podonpolyphemoides）（Evadnenordmanni）二、繁殖习性•（一）生殖系统•（二）孤雌生殖或单性生殖•（三）两性生殖•（四）生活史（一）生殖系统•枝角类为雌雄异体，一般雌性大，雄性较小。生殖腺常成带状，位于中肠的两侧，输卵管不显著，卵直接排入育卵囊。•在淡水枝角类中，有时看到雌雄同体的个体。此外，还发现个别枝角类有从雄性变为雌性的性反转现象。（二）孤雌生殖或单性生殖•孤雌生殖或单性生殖，是枝角类大量繁殖的主要方式，所产生的雌体大多是孤雌溞，称非混交雌体。•1、生殖量随种类而异•2、同种枝角类生殖量因个体大小而异•3、生殖量随地理条件而异•4、生殖量受环境的影响•（1）温度；（2）盐度；（3）饵料；（4）光照；（5）种群密度。1、生殖量随种类而异•海洋枝角类中大个体种类的生殖量反而少。•淡水洋枝角类蚤属的种类，其生殖量是随个体增大而增大。（表4-2）（三）两性生殖•一般认为，当环境恶化时，如水温降低、饵料贫乏和水质恶化等，枝角类便改变生殖方式，从孤雌生殖改变为两性生殖。这时，非混交雌体会产生两种不同的卵。一种孵化为两性生殖雌溞；另一种孵化为雄溞，两者交配产生休眠卵。（四）生活史•枝角类的生活史包括两个相互交替的世代，即孤雌生殖世代和两性生殖世代。一般良好环境中，枝角类进行孤雌生殖；反之，在恶劣环境中，进行有性生殖。•1、单周期生活史：•2、双周期生活史：•3、多周期生活史：•4、无周期生活史：（四）生活史（续）•1、单周期生活史:水体较大，环境比较稳定的大型湖泊，一年只进行一次两性生殖。•2、双周期生活史:水体较小，环境变化较大的中型湖泊，一年只进行两次两性生殖。•3、多周期生活史:水体很小，环境变化很大的池沼（如夏季干涸、冬季结冰等），一年进行多次两性生殖。•4、无周期生活史:有些生活在寒带、热带海洋或高山湖泊中的枝角类，，无两性生殖世代，如鸟喙尖头蚤在某些亚热带海域中的生活史是属于无周期的。三、发育与生长•（一）非需精卵的发育•枝角类性腺成熟时，非混交雌体由卵巢排卵至育卵囊，并得到育卵囊腺细胞分泌的营养供应，非需精卵（夏卵）即开始发育，夏卵在育卵囊经过23小时发育后幼体从育卵囊离开母体。•（二）休眠卵的发育•枝角类休眠的发育在适宜的水环境中进行并且由卵黄提供受精卵发育的营养。对鸟喙尖头蚤冬卵的发育，并把发育过程归纳为6个时期：•（三）生长•刚从母蚤排入水中的幼体称为幼龄，幼龄经过3-4次蜕皮至性成熟怀卵时称成龄。枝角类到了成龄以后，每蜕皮一次产卵一次。（一）非需精卵的发育（一）非需精卵的发育（一）非需精卵的发育近亲裸腹蚤幼体发育（二）休眠卵的发育•鸟喙尖头蚤冬卵的发育过程归纳为6个时期：•Ⅰ期：体呈圆形。头部和第一角角已分化出来。•Ⅱ期：胚胎伸长，呈“T”形（前端横杆是头部）。•Ⅲ期：胚胎继续伸长。第一和第二触角都可看到，后者已开始分叉。至少已有1个胸节出现，胸节数为1~4，取决于本期的发育程度。到本期末了，所有4个胸节都已形成，但躯肢尚未出现。•Ⅳ期：原始的复眼痕迹已出现。躯肢已从胸节生出，折口叠在胸部腹面，并已分叉。第二触角已伸展到第三胸节，并具刚毛。壳瓣开始形成。•Ⅴ期：胚胎已发育完全。复眼已有色素。夏卵已排入育卵囊。鸟喙尖头蚤冬卵的发育过程（三）生长•枝角类的生长和其他节肢动物一样为蜕皮生长。刚从母蚤育卵囊排出入水中的幼体称为幼龄。幼龄经过3-4次蜕皮至成熟怀卵时称成龄。从幼龄开始，每蜕皮一次称为一龄，每两个龄之间的发育期称为龄期。枝角类的龄数随种类和温度而异。幼龄一般为4-5龄。成龄在12-18龄个之间。温度愈高，龄期愈短，蜕皮频率愈快。枝角类的寿命和温度的关系也十分密切，温度高寿命短，温度低寿命长。•枝角类到了成龄后，每蜕皮一次产卵一次。四、食性•枝角类根据摄食方式可分为滤食性和捕食性。淡水枝角类大多数为滤食性，主要滤食细菌、甲藻、硅藻、绿藻、原生动物和有机碎屑等；捕食性枝角类用胸肢捕捉其他动物为食。还有些枝角类兼具捕食和滤食功能。海洋枝角类大多数属于捕食性，其共同的特点是具有短小，分节躯干，并具小刺，用以捕捉微小的原生动物和浮游幼虫。五、生态条件•1、分布状况•2、温度•3、盐度•4、pH•5、溶解氧1、分布状况(1)种类、数量以及形态上都因水域环境因子的季节变动而相应地发生变化。（2）淡水水域的分布受水中pH及盐类的含量影响。（3）水平分布不均匀。•在江河中，种类和数量都很少，平均每立方米水中不足100个；•在水坑、水沟等间歇性水域，种类不多，往往生态耐受性较强，生殖力也很强。•池塘、湖泊和水库中常在100-10000个/m3之间，有时甚至可达100000个/m3以上。在湖泊中，尤其是在蔓生水草的浅水沿岸区，种类特别丰富。敞水区种类虽不及沿岸区多