第二章裸子植物(Gymnospermae)种子植物包括裸子植物和被子植物,其共同特点是产生种子。种子内具有胚(幼小的植物体),并受到较好的保护,对于度过不良环境以及传播、繁衍后代均有极大的作用。•裸子植物的一般特征•裸子植物的分类•裸子植物的起源与进化裸子植物是介于蕨类植物和被子植物之间,仍保留着颈卵器,具有维管束,能产生种子的一类高等植物。①孢子体特别发达②胚珠裸露③具有颈卵器④传粉时花粉直达胚珠⑤具多胚现象第一节裸子植物的一般特征①孢子体特别发达:多年生的木本植物,大多数为单轴分枝的高大乔木,枝条有长枝和短枝之分。具有形成层和次生结构。除买麻藤纲外,木质部有管胞而无导管和纤维,韧皮部有筛胞而无筛管和伴胞。②胚珠裸露:孢子叶大多数聚生成球果状,称孢子叶球。孢子叶球通常单性,同株或异株。大孢子叶常变态为珠鳞、珠领、珠托、套被、盖被或羽状大孢子叶。大孢子叶丛生或聚生成大孢子叶球,胚珠裸露。小孢子叶聚生成小孢子叶球;每个小孢子叶的下面生有贮满小孢子的小孢子囊。小孢子叶球小孢子叶球大孢子叶球胚珠裸露③具有颈卵器:大多数种类雌配子体中尚有结构简化的颈卵器(只有买马藤属和百岁兰属无)。雌配子体在近珠孔端产生颈卵器,其结构简单,埋藏在胚囊中。颈卵器内有一个卵细胞和一个腹沟细胞,无颈沟细胞。④传粉时花粉直达胚珠:花粉粒由风传播,经珠孔直接进入胚珠,在珠心上方形成花粉管,进入胚囊,使精子与卵细胞受精。从授粉到受精的过程,要经过相当长的时间,约2~3年。花粉管用于吸收珠心的养料(如苏铁属和银杏属)或输送精子(如松属)。⑤具多胚现象:是由于一个雌配子体上的2个或多个颈卵器的卵细胞同时受精,形成多胚(即简单多胚);或者由于一个受精卵,在发育过程中分裂为几个胚(即裂生多胚)。裸子植物和被子植物又称为显花植物。但裸子植物的孢子叶球实际上不是真正的花,所以多数学者如哈钦松、塔赫他间、克朗奎斯特等采用狭义的“显花植物”的概念,即有花植物或显花植物仅指被子植物而不包括裸子植物。第二节裸子植物的分类现代裸子植物有5纲,9目,12科,71属,约800种。我国是裸子植物种类最多、资源最丰富的国家,有5纲,8目,11科,41属,236种。有许多为孑遗植物,或“活化石”植物。我国的裸子植物是重要的造林树种。(《中国植物志》第七卷:4纲、9目、12科、71属,约800种。)苏铁纲银杏纲松柏纲红豆杉纲买麻藤纲(盖子植物纲)松杉纲一、苏铁纲(Cycadopsida)•种子蕨目(Pterdospermae):最原始的裸子植物,起源于上泥盆纪,繁盛于石炭纪,中生代时全部灭绝。•苏铁目(Cycadales):起源于古生代石炭纪,繁盛于侏罗纪、白垩纪,现仅存留苏铁科一科(10属110种以上)。•本内苏铁目(Bennettitales):出现于二迭纪,繁荣于侏罗纪,白垩纪灭绝。我国仅铁树属一属,8种。地质年代(距今约_百万年)新生代第四纪(现代)第四纪(更新世)2.5第三纪(晚)25第三纪(早)65中生代白垩纪(晚)90白垩纪(早)136侏罗纪190三叠纪225古生代二叠纪(晚)160二叠纪(早)280石炭纪345泥盆纪(晚)360泥盆纪(中)370泥盆纪(早)390志留纪435奥陶纪500寒武纪570元古代570-1500太古代1500-5000苏铁(CycasrevolutaThunb.)•木本,粗壮,不分枝;•叶革质,常绿,羽状深裂;•雌雄异株,孢子叶球单生茎顶;•种子核果状。小孢子叶球大孢子叶球小孢子叶球(雄球花)由许多扁平、楔形的小孢子叶(雄蕊)螺旋排列而成。大孢子叶球(雌球花)密被淡黄色绒毛,上部羽状分裂,下部具狭长的柄,柄两侧生有2-6枚胚珠。CycaspanzhihuaensisL.ZhouetS.Y.Yang攀枝花苏铁为我国特有的古老残遗种。它的发现,不仅表明横断山区目前仍存在有天然苏铁群落,而且把苏铁属植物分布的北界推移到北纬27°11′,对研究植物区系、植物地理、古气候、古地理及冰川等都有重要的意义。叉叶苏铁CyeasmicholitziiDyer分布于广西龙州、大新、崇左及云南弥勒,生于海拔130-175米。分布范围极窄,植株稀少,羽片叉状分裂,为苏铁属植物中所罕见,对保护物种和研究苏铁属分类有一定的科研意义。棕榈状常绿植物,树干高约65厘米。叶羽状全裂,长达1.6米,裂片条形或条状披针形,厚革质,无毛,深绿色,叶柄两侧具短刺。大孢子叶多数,密生茎顶呈球形,密被黄褐色或锈褐色绒毛。中国特有种。分布于贵州、广西,生于海拔400~1060米处。贵州苏铁CycasGuizhouensisLanetRFZou美叶凤尾蕉苏铁纲是裸子植物中最原始的类群。原始性•幼叶拳卷,与许多真蕨类似;•小孢子囊厚壁性发育;•精子具纤毛。二、银杏纲(Ginkgopsida)现仅存1科1属1种:银杏(Ginkgobiloba)主要特征落叶乔木,分长短枝;长枝为营养枝,短枝为生殖枝;叶扇形,叉状脉;雌雄异株;小孢子叶球葇荑花序状,大孢子叶球珠领。白果树、公孙树、鸭掌树银杏短枝上叶有波状缺刻,长枝上叶二裂。银杏(Ginkgobiloba)♂原始性中生代珍贵孑遗树种,侏罗纪繁盛,第四纪冰川侵入后灭绝,现仅我国和日本有存活,故称“活化石”。起源古老;叶具叉状脉,精子具纤毛。落叶乔木树干直,雌雄异株长短枝,扇形叶子叉状脉,种子似杏活化石。三、松柏纲(球果纲)(Coniferopsida)主要特征•常绿或落叶乔木,少灌木,叶形条针鳞钻刺,多具树脂道;•精子无纤毛;•孢子叶球单性,排列成球果状;•球果的种鳞和苞鳞分为离生、半合生、完全合生三种类型。我国产松、杉、柏三科。松柏纲常用术语介绍球花球果•珠鳞松、杉、柏科树木的雌球花上着生胚珠的鳞片,又称为大孢子叶。•苞鳞承托雌球花上珠鳞或球果上种鳞的苞片。•球果松、杉、柏科树木的成熟雌球花,由多数着生种子的鳞片(即种鳞)组成。•种鳞球果上着生种子的鳞片,又叫果鳞。•鳞盾松属树种的种鳞上部露出部分,通常肥厚。•鳞脐鳞盾顶端或中央凸起或凹陷部分。叶•下延叶叶片基部下延于茎上而成棱状或翼状。•气孔线叶上面或下面的气孔纵向连续或间断排列成的线。•气孔带由多条气孔线紧密并生所连成的带。•中脉带条形叶下面两气孔带之间的突起或微突起的绿色中脉部分。•边带气孔带与叶缘之间的绿色部分。•树脂道叶内含有树脂的管道,又叫树脂管。仅靠皮下层细胞着生的为边生,位于叶肉薄壁组织中的为中生,靠着维管束鞘的为内生,既靠着皮下层细胞又靠着维管束鞘的为横生。•腺槽柏科植物鳞叶下面突起或凹陷的腺体。杜松银杉一、松科(Pinaceae)针形叶或鳞形叶,叶及种鳞螺旋状排列,种鳞和苞鳞离生,每种鳞具2粒种子。本科是松柏纲植物中最大的科,我国有10属,其中有许多是特有种和孑遗植物。1.松属(Pinus)•针叶2、3、5针一束,叶鞘;•孢子叶球单性同株;•种子具翅或无翅。•叶内具1或2条维管束。松属松属性状特征单维管束亚属(软松亚属)双维管束亚属(硬松亚属)木材软,色淡硬,色深叶鞘早落叶鞘宿存针叶基部鳞叶不下延下延代表植物红松,华山松,白皮松*黑松,马尾松,油松*,黄山松**我国特有树种油松(PinustabulaeformisCarr.)油松小孢子叶球油松A球果枝;B叶横切;C种鳞背腹面观;D种子;E小孢子叶马尾松(P.massonianaLamb.)白皮松P.bungeanaZucc.etEndl.红松P.koraiensis•落叶乔木,有长枝和短枝;•叶在长枝上螺旋状散生,在短枝上呈簇生状,倒披针状窄条形,扁平,横切面有2个树脂道,常边生,稀中生;•球花单性;雌雄同株,雌雄球花均生于短枝顶端;花粉无气囊;球果当年熟,熟时种鳞张开;种鳞革质,宿存;子叶6-8枚。2.落叶松属(Larix)华北落叶松(L.principis-rupprechtiiMayr.)乔木,高达30米,胸径1米。我国特产,为华北地区高山针叶林带中的主要森林树种,模式标本采自山西五台山。华北落叶松球果种鳞的上部边缘不向外反曲,近五角状卵形,先端截形或微凹,背面无毛,常有光泽;一年生长枝淡褐色或淡黄褐色,无白粉。日本落叶松球果种鳞的上部边缘显著向外反曲,卵状巨圆形或卵方形,背面有褐色细小疣状突起和短粗毛;一年生长枝淡黄色或淡红褐色,有白粉(栽培)。日本落叶松(L.kaempferi(Lamb.Carr.))雪松(Cedrusdeodara(Roxb.)Loud)3.雪松属(Cedrus)4.云杉属(Picea)•常绿;枝条轮生;•小枝有显著木钉状叶枕,粗糙;•叶四棱状,或扁棱状条形,四面有气孔线或仅腹面中脉两侧有气孔线;•叶内两条边生树脂道;•种鳞宿存,种子具翅.青杄(Piceawilsonii)白杄(P.meyeri5.银杉属(Cathaya)银杉,植物界的大熊猫,我国特有的活化石植物。松科•常绿或落叶;叶针形或线形,针形叶常2~5针一束,生于极度退化的短枝上,基部包有叶鞘;条形叶在长枝上螺旋状排列,短枝上簇生。小孢子多有气囊;雌球花由多数螺旋状着生的珠鳞与苞鳞组成,珠鳞苞鳞分离(仅基部结合),种子具翅,稀无翅。•松科树皮片片裂,长枝短枝针形叶,雌雄同株花球果,珠鳞苞鳞两分离。二、杉科(Taxodiaceae)•常绿或落叶;叶螺旋状散生(水杉例外);叶披针、钻、条、鳞形,同型或异型。孢子叶球单性同株。小孢子囊多于两个;花粉无气囊;大孢子叶球顶生,珠鳞孢鳞半合生(仅顶端分离),珠鳞腹面基部胚珠2-9个;球果当年熟,熟时张开,种鳞宿存或脱落;种子2-9枚,具周翅或两侧窄翅。•我国有6属。•杉科常绿或落叶,干直大枝轮生多,叶形披针条钻鳞,苞珠二鳞半离合。杉木1.杉木属(Cunninghamia)杉木(C.Lanceolata)杉木(C.Lanceolata)杉木(C.Lanceolata)杉木(C.Lanceolata)2.水杉属(Metasequoia)水杉(M.guptostroboidesHuetCheng)水杉小枝对生。叶线形,交互对生,基部扭转而成2列,冬季与侧生小枝一同脱落。球果种鳞盾形,交互对生,能育种鳞共有个种子5-9粒,种子有窄翅。三、柏科(Cupressaceae)常绿乔或灌;叶对生或轮生,稀螺旋状着生,鳞形或刺形,或二型。孢子叶球单性同株或异株;小孢子叶交互对生,小孢子囊常多于二个,小孢子无气囊;珠鳞对生,胚珠1-多数;珠鳞苞鳞完全合生;球果球形,熟时张开或不张;种子具翅或无翅。我国有8属。柏科树皮条状裂,互生对生鳞刺叶,雌雄同株或异株,珠鳞苞鳞两相合。1、侧柏属(Platycladus)仅侧柏一种侧柏(P.orientalis(Linn.)Franco)侧柏(P.orientalis)侧柏大小孢子叶球A.雄枝B.雌枝C.小孢子叶,每叶有2-3个花粉囊D.4对大孢子叶,仅中间两对腋生1-2枚胚珠传粉时,珠孔有明显的传粉滴。2.圆柏属(Sabina)圆柏(S.chinensis)圆柏(S.chinensis)注意•名杉而不属杉科–冷杉、云杉、银杉、铁杉、黄杉、油杉等,属松科;–南洋杉、贝壳杉等,属南洋杉科。•名松而不属松科–水松、金松,属杉科;–罗汉松、鸡毛松、陆均松等,属罗汉松科。•名柏而不属柏科的–竹柏,属罗汉松科。特征类型松科杉科柏科叶形叶、孢子叶着生方式小孢子囊数/小孢子叶胚珠数/珠鳞珠鳞与苞鳞大、小孢子叶球松科、杉科、柏科特征比较四、红豆杉纲(紫杉纲)(Taxopsida)*珠托或套被:红豆杉纲树木的雌球花顶部着生胚珠的鳞片,珠托呈盘状或漏斗状(红豆杉),套被呈囊状或杯状(罗汉松)。•大孢子叶特化为珠托或套被•不形成球果•种子具肉质的假种皮或外种皮三个科:罗汉松科,红豆杉科,三尖杉科罗汉松(Podocarpusmacrophyllus)罗汉松(Podocarpusmacrophyllus)♂♀罗汉松大孢子叶发育出假种皮,与种皮愈合。种托部分的两条维管束,一条通向不育性的珠鳞,一条经种柄通向胚珠。种子当年熟,球果状。种托由绿转红再转紫黑。三尖杉(Cephalotaxusfor