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第十章杂种优势利用杂种优势的概念杂种优势(heterosis)：两个或几个遗传性不同的亲本杂交所产生的杂种在生长势、生活力、抗逆性、繁殖力、适应性、产量、品质等方面优于其亲本的现象。一、杂种优势利用的简史最早有关骡子的记载，在《吕氏春秋·爱士》：“赵简子有白骡，而甚爱之”。第一节杂种优势利用的简史与现状有关骡子杂种优势的记载在1400多年前《齐民要术》中有文字描述“…马复驴所生骡者，形容壮大，弥复胜马…”。•1906年日本的外山龟太郎提倡在蚕业生产上推广应用杂交一代（F1），并大面积的应用。•我国在本世纪20年代开始普及杂交一代蚕种，现在我国生产上应用的桑蚕品种均为杂交一代蚕种。1637年《天工开物》中有关养蚕业杂种势利用的记载：“今寒家有将早雄配晚雌者，幻出嘉种，此一异也”。2.蚕的杂种优势利用德国学者（1761-1766）报道烟草种间杂交种具有杂种优势普通烟草（Nicotianatabacum）心叶烟草（Nicotianaglutinosa）种间杂交种×早熟优质晚熟早熟优质3.烟草的杂种优势利用Ｍendel（1865）在豌豆杂交试验中，首先提出杂种活力（Hybridvigor）术语。孟德尔像豌豆Shull在1908年:提出杂种优势概念。4.杂种优势概念的提出1.杂交玉米研究简史1）1900—1908年：East&Shull培育玉米自交系，利用自交系培育单交种。单交种×2）1910-1915年:农民不愿意进行玉米自交和杂交，杂交玉米工作未继续进行。二、农作物杂种优势利用3）1916-1918年：East的学生Jones提出培育双交种，即玉米杂交种可在两个高产单交种的基础上生产，于是，杂交种子不足和种子成本过高的问题迎刃而解。双交种的变异大于单交种，而明显好于异交群体。××单交种单交种×双交种4）1920-1925年：双交种Burr-Leammg在新英格兰推广。5）1920—1925：HenryA.Wallace培育出杂交种CopperCross，于1924年获得Iowa玉米产量试验金奖。*美国玉米杂交种种植情况19331938194219471959Iowa1%98%Kansas3%75%Texas24%Kentucky5%75%USA0.1%94.9%2.杂交高梁研究简史1948年：美国Stephens用“矮生黄迈罗”与“得克萨斯黑壳卡佛尔”作正反交，发现并育成了质-核互作型的雄性不育系。1953年：已获得了几个康拜因卡佛尔雄性不育株系（CK60A，即后来繁殖的Tx3197A）。1954年：育成3197A不育系，并实现了三系配套。20世纪50年代后期美国已基本上普及了高粱杂交种，产量提高了百分之二十至五十。水稻杂种优势利用水稻杂种优势研究的历史1926年，Jones首先提出了水稻杂种优势，受到各国育种家重视；Kadev(印度,1937)，Brown(美国,1953)，A.lim(巴基斯坦,1957)和冈田子宽(日本,1958)等报道了水稻杂种优势；新城长友(日本,1968)等实现了粳稻三系配套，但没有强优势杂交组合问世；袁隆平等(1973)实现了籼稻三系配套，并选配出强优势组合。全国杂交水稻种植面积1533.33万公顷，约占水稻总面积的50%，产量占水稻总产近60%。自1976年～2000年已经累积增产稻谷3.6亿吨，相当于扩大了近6000万公顷的水稻种植面积。农业的“曼哈顿工程”世界：据Duvick最近估计，由于推广杂交玉米、高梁和水稻，每年增产粮食8000万吨，相当于每年扩大种植面积2800万公顷。中国：建国50年来，我国杂交玉米占我国玉米面积的85%，杂交水稻占50%，杂交油菜占30%，近20年中，利用杂种优势已为我国增产粮食8亿吨以上。第二节杂种优势表现特征一、杂种优势的普遍性（一）生长势和营养体（二）抗逆性和适应性（三）生理功能方面（四）产量和产量因素方面（五）品质方面（六）生化表现方面：线粒体互补与叶绿体互补同功酶出现互补带、显性带、杂合带杂种优势是由双亲基因互作、基因型与环境互作的结果基因型作物种类：二倍体作物品种间杂种优势大于多倍体作物亲本纯度：亲本纯合度高，F1高度杂合、整齐、优势强亲缘关系：亲本亲缘关系远的自交系之间的杂种优势强但远缘杂种育性不及品种间杂种杂交组合：双亲性状互补性状优势：数量性状优势强；性状间的关系（淀粉与蛋白）抗性（纯系＜单交＜双交＜综合品种）环境作用杂种优势体现在数量性状，数量性状受环境影响大不同环境下杂种优势的表现程度不同二、杂种优势表现的复杂多样性杂种(F1)的产量或某一数量性状的平均值与双亲(P1与P2)同一性状平均值的差数除以双亲(P1与P2)同一性状的平均值。F1-MPMP平均优势（%）=-------------×1001.中亲优势二、杂种优势的度量F1-HP正向超亲优势（%）=-------------×100HPF1-LPLP负向超亲优势（%）=-------------×1002.超亲优势杂种(F1)的产量或某一数量性状的平均值与高值亲本(HP)同一性状平均值的差数除以高值亲本(HP)。F1-CK超标优势（%）=-------------×100CK3.超标优势杂种(F1)的产量或某一数量性状的平均值与当地推广品种(CK)同一性状的平均值的差数除以当地推广品种(CK)。F1杂种优势指数（%）=-------------×100MP4.杂种优势指数杂交种某一性状平均值与双亲同一性状平均值的比值。超亲优势中亲优势部分优势负向中亲优势负向部分优势负向超亲优势F1HPMPF1HPLPF1MPF1LP将杂种优势归为四类：表型：整齐度下降，自花授粉作物衰退快而异花授粉作物自交衰退快基因型：杂合度下降，基因型多样四、F2及以后世代杂种优势的衰退第三节杂种优势表现的遗传基础一、杂种优势表现的遗传机理假说（一）显性假说（有利显性基因假说）由Davenport(1908)提出的，后经Bruce(1910)等发展而成为显性假说。这一假说的基本论点是：杂种F1集中了控制双亲有利性状的显性基因，每个基因都能产生完全显性或部分显性效应，由于双亲显性基因的互补作用，从而产生杂种优势。假如，两个亲本控制某一数量性状的基因型分别为AABBccdd和aabbCCDD，F1的基因型及表现型图示如下：PAABBccdd×aabbCCDD1210436586等位基因显性效应值2925非等位基因累计效应值↓F1AaBbCcDd假设完全显性12+10+8+6=36无显性(12+6+10+5+4+8+3+6)÷2=27（双亲平均值）不完全显性27F136问题：1、玉米某些杂种优势很强，甚至超过50%2、并不是所有隐性基因都是不利的（自然群体保持一定的隐性基因频率）3、显隐性基因的分离世代为偏态分布，但事实表现为正态分布4、在分离后代中可以选育出全部显性基因的聚合体而保持F1优势，但事实不可能（二）超显性假说(等位基因异质结合假说)由Shull（1908，1910）提出，这一假说基本点是：杂种优势是由于双亲基因型的异质结合所引起的等位基因间的相互作用的结果。等位基因间没有显隐性关系杂合等位基因相互作用大于纯合等位基因的作用同时存在非等位基因之间互作Aa＞AA或aa，Bb＞BB或bbPa1a1b1b1c1c1D1D1×a2a2b2b2c2c2D2D2（1111=4）（1111=4）F1a1a2b1b2c1c2D1D2（2222=8）等位基因的互作效应因不同基因不同性状而差异超显性效应解释：等位（复等位）基因的功能不同，转录、翻译产物不同，蛋白功能不同，杂合体同时产生双亲的功能证据：杂种F1具有双亲的酶谱带或RNA条带控制抗病性的等位（复等位）基因具有新的酶带不足之处：完全否定了等位基因间显隐性的差别有的等位基因的异质结合导致杂种劣势（三）、杂种优势遗传机理假说的评价显性假说、超显性假说的共同点在于：（1）杂种优势来源于杂种F1等位基因和非等位基因间的互作（2）互作效应的大小和方向不同，表现出正向或负向的中亲、超亲优势。它们的不同点在于：显性假说：1、杂合的等位基因间是显隐性关系，一对杂合等位基因不能出现超亲优势。2、非等位基因间是显性基因的互补或累加关系，超亲优势由双亲显性基因的累加效应而产生。超显性假说：1、杂合等位基因间异质性互作，一对杂合等位基因也可能产生超亲优势。2、非等位基因间的互作，即上位性效应，更可能出现超亲优势。显性假说与超显性假说是互相补充的，而不是对立的两个假设的局限性：只考虑核基因水平上杂种优势忽略了染色体组间互作（同源多倍体与异源多倍体差异）、细胞质基因组、质基因组和核基因组间的互作、质基因组间的互作第四节杂种品种的选育程序一、杂种优势利用的基本条件有强优势的杂交组合异交结实率高繁殖与制种技术简单易行基于以上三条，杂种优势利用首先必须有优势组合，即选配优良组合，提高双亲纯合度，增加杂种的杂合性与一致性，二是寻找制种成本低廉、方便可行的异交体系与稳定的生产亲本及杂种的技术。二、亲本选配(一)对杂种亲本的基本要求杂种的亲本一般为纯系或自交系，不直接用于生产。基本要求：1.纯度高是杂交种高度一致性和稳定性的基础2.一般配合力高是产生强优势杂种的遗传基础3.优良农艺性状是强优势杂种的基础平台4.亲本（尤其是母本）产量高，开花习性符合制种要求(二)杂种亲本的选育自花授粉作物：直接从品种（系）中筛选（除特殊要求）常异花授粉作物：2～3代的自交；异花授粉作物：多代的自交与选择1.选育自交系的原始材料地方品种、推广品种、杂交种、综合品种等从这些原始材料中选育的自交系称为一环系自交系间杂交种后代中选育的自交系称为二环系2.自交系的选育方法原则：在自交系的选育过程中，始终要围绕着农艺性状优良、一般配合力高和纯度高这三点基本要求进行。自交系选育是一个连续多代套袋自交结合农艺性状选择及配合力测定的过程。(1)人工套袋自交技术异花授粉作物和常异花授粉作物(2)自交系农艺性状的选择系谱法(1)改良的目的：在保留优系全部或大部分优良性状并保持其高配合力特性的前提下，改良它的个别不良性状，提高优系的利用价值。3.自交系的改良(2)改良的基本方法：回交改良法三、配合力及其测定配合力指一个亲本与另外的亲本杂交后杂种一代的生产力的大小。配合力是自交系的一种内在属性，受多种基因效应支配。不能通过自交系自身的性状表现出来通过自交系组配的杂种的产量(或其它性状)的平均值估算出来（一）配合力的种类1、一般配合力（GCA）是指一个自交系亲本与其它若干个自交系杂交的F1在某个数量性状上的平均表现。由基因的加性效应决定的，为可以遗传的部分。其高低是由被测定的自交系所含有利基因位点的多少决定的2、特殊配合力（SCA）是指两个特定亲本所组配F1在某种数量性状上的表现。由基因的非加性效应决定的（显性、超显性和上位性效应）是不能在其他组合中表现和遗传的部分。根据F1产量测定一般配合力和特殊配合力自交系ABCDEFG平均GCAK10.39.910.49.49.49.79.89.840.170.030.070.45-0.27-0.41-0.450.54L10.810.710.710.99.611.58.510.380.71-0.070.330.210.69-0.750.81-1.25M9.59.08.89.39.69.69.39.3-0.37-0.29-0.29-0.610.170.33-0.010.63N10.98.810.39.610.110.39.69.940.270.47-1.130.25-0.170.190.050.29O9.39.78.78.39.58.88.08.9-0.77-0.090.81-0.31-0.430.63-0.410.02平均10.169.689.789.509.649.989.049.67GCA0.49-0.010.11-0.17-0.030.31-0.630组合的实际产量=全部组合平均产量+双亲一般配合力+双亲特殊配合力如L/A组合的特殊配合力=10.8-9.67