第二章-肌肉活动

第二章肌肉活动一、肌肉的物理特征伸展性：在外力的作用下可被展长。物理特性弹性：当外力取消之后，肌肉又恢复原状。粘滞性：肌浆内部分子之间的摩擦。影响因素：温度第一节肌肉的特征二、肌肉的生理特性：兴奋性、收缩性•兴奋性：肌肉在刺激作用下具有产生兴奋的特性。•收缩性：肌肉兴奋后产生收缩反应的特性。•兴奋性与收缩性的关系：•二者是紧密联系而又不相同的两个基本生理特性。肌肉兴奋在前，收缩在后，二者是不同性质的过程。（一）兴奋性1、兴奋与兴奋性概念•兴奋：可兴奋细胞受到刺激后产生一次可传播的电位变化的现象。（动作电位）•兴奋性：组织细胞接受刺激具有产生生物电（动作电位）的能力。•引起兴奋的刺激条件：•一定的刺激强度、持续一定的作用时间、一定的强度～时间变化率。1、阈强度和阈刺激•阈强度：在一定刺激作用时间和强度—时间变化率下，引起组织兴奋的最小刺激强度为阈强度或阈值。阈刺激：具有临界强度的刺激，称为阈刺激。阈下刺激：强度小于阈值的刺激。阈上刺激：强度大于阈值的刺激。强度—时间曲线•强度和时间的关系：反变关系。基强度：刺激强度低于某一强度时，无论刺激的作用时间怎么延长，都不引起组织兴奋，这个最低的阈强度为基强度。•时值：以2倍基强度刺激组织，刚能引起组织兴奋所需的最短作用时间。•兴奋性与阈强度的关系：倒数关系。•兴奋性与时值的关系：倒数关系。•运动训练对时值的影响：所有的肌肉时值均缩短，拮抗肌时值趋向接近。2、兴奋本质•组织细胞产生动作电位及其传导是兴奋的本质。静息电位：静息时存在于细胞膜内外两侧的电位差，称为静息电位。电位特征：膜内为负；膜外为正。动作电位：细胞受到有效刺激时，膜两侧电位的极性即发生暂时迅速的逆转，为动作电位（峰电位）。电位特点：膜内为正；膜外为负去极化：膜内的电位负值减小超极化：膜内的电位负值增大复极化：膜除极后，又恢复到安静时的极化状态3动作电位的传导•动作电位在同一细胞上传导的机制用－－局部电流学说来解释（1）在无髓鞘神经纤维和其他可兴奋细胞：依靠局部电流传导•局部电流从兴奋部位传向邻近未兴奋部位。（2）在有髓鞘神经纤维：跳跃式传导动作电位产生后，局部电流由一个郎飞氏结跳跃到邻近郎飞氏结。跳跃式传导有髓鞘神经纤维的兴奋传导无髓鞘神经纤维的兴奋传导动作电位在神经纤维的传导特征：①生理完整性•如果神经纤维局部结构或机能发生改变，神经的传导则中断。②双向传导•由于局部电流可向两侧传导，刺激神经纤维的任何一点，所产生的神经冲动均可沿纤维向两侧方向传导。③不衰减和相对不疲劳性•在传导过程中，锋电位的幅度和传导速度不因传导距离增大而减弱，也不因刺激作用时间延长而改变。④绝缘性•在神经干内包含有许多神经纤维，而神经传导各行其道互不干扰。（二）收缩性•肌肉兴奋后，通过内部机制，产生长度或张力的变化，进行收缩或舒张。第二节肌肉收缩与舒张原理•肌纤维的微细结构–在电子显微镜下肌纤维的结构及微细结构如下图。–一块肌肉←肌束←肌纤维←肌原纤维←肌丝骨骼肌细胞的结构图一、肌原纤维•肌原纤维•肌原纤维呈长纤维状，纵惯肌纤维全长，直径约1－2µm,在电镜下每条肌原纤维由许多明暗相间的肌小节构成。肌小节:是肌细胞收缩的基本结构和功能单位。其长度静息时为2.0－2.2µm，在不同情况下可在1.5－3.5之间变动。•肌小节：两相邻Z线间的一段肌原纤维称为肌小节（两明带之间为一个肌小节），是肌肉收缩与舒张的最基本单位。肌节由平行排列的粗肌丝（肌球蛋白）和细肌丝（肌动蛋白）组成。是肌肉的收缩蛋白。（一）肌丝分子：粗肌丝:由肌凝蛋白组成，其头部有一膨大的部——横桥:①能与细肌丝上的结合位点发生可逆性结合;②具有ATP酶的作用,与结合位点结合后,分解ATP提供横桥扭动（肌丝滑行）和作功的能量。粗肌丝的分子结构细肌丝:由三种蛋白质微丝构成肌动蛋白：表面有与横桥结合的位点，静息时被原肌球蛋白掩盖；原肌球蛋白：静息时掩盖横桥结合位点；肌钙蛋白：与Ca2+结合变构后,使原肌球蛋白位移，暴露出结合位点。细肌丝的结构二、肌管系统：包绕在每一条肌原纤维周围的膜性囊管状结构横管系统：T管（肌膜内凹而成。肌膜AP沿T管传导）。纵管系统：L管（也称肌浆网。肌节两端的L管称终池，富含Ca2+)。三联管：1T管+2终池二、肌肉收缩与舒张过程•兴奋在神经—肌肉接点的传递•肌肉的兴奋收缩耦联•肌肉的收缩与舒张（一）兴奋在神经—肌肉接点的传递1、神经—肌肉接点的结构•接点前膜：含乙酰胆碱（Ach）（化学递质）。•接点间隙：宽50nm，与细胞外液相沟通。•接点后膜：又称运动终板。运动终板上有乙酰胆碱受体，能与Ach发生特异性结合。还有大量胆碱酯酶，可以水解乙酰胆碱使其失活。•神经冲动沿神经纤维到达神经—肌肉接点→Ca2＋通道开放→细胞外液Ca2＋进入突触前膜→使突触前膜释放Ach→Ach进入突触间隙→扩散到达突触后膜（运动终板）→Ach与突触后膜的受体结合→引起运动终板对钠离子的通透性改变→导致运动终板去极化，形成终板电位→终板电位通过局部电流作用，使邻近肌细胞膜去极化产生动作电位→实现兴奋由神经传递给肌肉。胆碱酯酶：2ms内将Ach水解失活，维持神经—肌肉接头正常的传递功能。当神经冲动传到轴突末梢前膜Ca2＋通道开放，膜外Ca2＋向膜内流动接头前膜内囊泡移动、融合、破裂，囊泡中的ACh释放(量子释放)ACh与终板膜上的受体结合，受体蛋白分子构型改变终板膜对Na＋、K＋(尤其是Na＋)通透性↑终板膜去极化→终板电位（EPP）去极化达到阈电位爆发肌细胞膜动作电位•神经肌肉接点的兴奋传递特点：①化学传递•通过化学递质—乙酰胆碱传递。②兴奋传递节律是一对一的•每次神经纤维兴奋都可引起一次肌肉细胞兴奋。③单向传递•兴奋只能由神经末梢传向肌肉，而不能相反。④时间延搁•兴奋的传递要经历递质的释放、扩散和作用等多个环节，因而传递速度缓慢。⑤高敏感性•易受化学和其它环境因素变化的影响，易疲劳。（二）肌肉的兴奋—收缩耦联•三个主要环节：（1）电兴奋通过横管系统传向肌细胞深处（2）三联管结构处的信息传递（3）终池中的Ca2+释放和再聚积•运动神经传来的神经冲动→运动终板→产生动作电位，并沿肌膜传导→通过横管系统传导到肌纤维内部→深入到三联管的终池→使终池释放Ca2+→触发肌丝滑行。（三）肌肉的收缩与舒张过程收缩过程：终池释放Ca2+粗肌丝上的横桥与细肌丝上横桥的结合位点相结合横桥头部的ATP分解释放能量横桥头部获得能量向粗肌丝中心方向倾斜摆动牵拉细肌丝向肌节中央滑行肌节缩短肌纤维缩短。肌丝滑行理论肌肉缩短图•神经冲动停止终池停止释放Ca2+并通过钙泵回收Ca2+肌浆Ca2+浓度下降横桥与细肌丝分离粗、细肌丝依本身弹性退回到原来的位置肌节变长肌肉舒张。第三节肌肉收缩的形式与力学特征一、肌肉的收缩形式（一）缩短收缩•概念：缩短收缩是指肌肉收缩所产生的张力大于外加阻力时，肌肉缩短，并牵引骨杠杆做相向运动的一种收缩形式。又称向心收缩。•特点：负荷移动方向和肌肉用力方向一致。•做功：正功。功=负荷重量×移动距离•作用：使肢体和负荷物位移加速。•分类：非等动收缩和等动收缩•非等动收缩（等张收缩）•特点：在整个收缩过程中负荷是恒定的；但在不同的关节角度肌肉收缩产生的张力和收缩速度不相同。•在非等动收缩中所能举起的最大重量是张力最小的关节角度所能承受的最大重量。•非等动收缩发展力量只有关节力量最弱点得到最大锻练。•等动收缩•特点：在整个关节范围内肌肉产生的张力始终与负荷等同，肌肉能以恒定速度或等同的强度收缩。•采用等动收缩形式发展力量可使肌肉在关节整个运动范围都得到最大锻练。（二）拉长收缩•概念:当肌肉收缩所产生的张力小于外力时，肌肉积极收缩但被拉长，这种收缩形式称拉长收缩。又称离心收缩。•特点：肌肉张力方向与阻力相反。•做功：负功。•作用：制动、减速和克服重力等作用。（三）等长收缩•概念：当肌肉收缩产生的张力等于外力时，肌肉积极收缩，但长度不变，这种收缩形式称等长收缩。又称静力收缩。•特点：负荷未发生位移。•做功：为零。•作用：固定运动环节、支持和保持身体姿势。三种不同收缩形式的比较•力量：拉长收缩等长收缩（25%）缩短收缩（50%）•代谢：在输出功率相同的情况下，肌肉拉长收缩所消耗的能量、耗氧量低于缩短收缩。•肌肉酸疼程度：拉长收缩引起的肌肉酸疼最显著，等长收缩次之，缩短收缩最不明显。•等动收缩后肌肉疼痛几乎不会发生。工作形式肌肉长度变化外力与肌张力比较在运动中的功能肌肉对外所做的功能量供给率缩短收缩缩短小于肌张力加速正增加拉长收缩拉长大于肌张力减速负减少等长收缩不变等于肌张力固定未小于缩短收缩肌肉三种收缩形式的比较（一）单收缩：给肌肉一次短促的刺激后，先产生一次动作电位，紧接着进行的一次机械性收缩。单收缩与强直收缩（二）强直收缩：肌肉受到连续刺激，前一次收缩和舒张尚未结束，新的收缩在此基础上出现的过程。二、肌肉收缩的力学特征（一）肌肉收缩的张力与速度关系•后负荷：肌肉开始收缩时才遇到的负荷或阻力称后负荷。•关系：后负荷越大，肌肉产生的张力也越大，肌肉缩短开始也越晚，缩短的初速度也越小，反之亦然。•张力和速度呈反比关系。•生理机制•收缩产生张力的大小取决于活化的横桥数目。•收缩速度取决于横桥上能量释放的速率。•当后负荷增大时，使更多的横桥处于活化状态，这样增大了肌肉收缩的张力，同时抑制了ATP水解，降低了能量释放率，使收缩速度变慢。•应用：若要获得收缩的较大速度，负荷必须相应减少；要克服较大阻力，即产生较大的张力，收缩速度必须减慢。因此在运动中根据任务采用适宜的负荷和收缩速度。训练的影响（二）肌肉收缩的长度与张力关系•前负荷：是指在肌肉收缩前就加在肌肉上的负荷，它使肌肉收缩前就处于某种被拉长状态。•关系：逐渐增大肌肉收缩的初长度，肌肉产生的张力也逐渐增加；当初长度增大到某一数值时，张力可达到最大；此后，再继续增大肌肉初长度，张力反而减小，收缩效果亦减弱。•适宜初长度：引起肌肉收缩张力最大的初长度称为适宜初长度。•生理机制：•肌肉初长度处于适宜水平时，肌节长度约2.0~2.2微米，粗、细肌丝正处于最理想的重叠状态，起作用的横桥数目最多，表现收缩张力最大。•如果肌肉拉得太长，粗、细肌丝趋向分离，起作用的横桥数目减少，肌肉张力下降。•如果肌肉过于缩短，细肌丝中心端在肌节中央交错，起作用的横桥数目亦减少，肌张力将急剧下降。•应用：在运动中预先拉长肌肉的初长度可增大肌肉的收缩力。（三）肌肉的机械效率•η=Ｗ／Ｅ•Ｗ＝机械功Ｅ＝消耗的总能量•人体肌肉收缩的机械效率一般为25%~30%第四节肌纤维类型与运动能力一、肌纤维的类型•慢肌（I型）•快肌（II型）快a（IIa）、快b（IIb）、快c（IIIc）二、两类肌纤维的形态、生理和代谢特征（一）形态特征快肌纤维慢肌纤维直径大小肌浆网发达不发达毛细血管网不丰富丰富线粒体少多运动神经元神经纤维粗、传导速度快神经纤维细、传导速度慢（二）代谢特征快肌纤维慢肌纤维有氧能力低高无氧能力高低（三）生理特征快肌纤维慢肌纤维收缩速度快慢收缩力量大小抗疲劳能力易疲劳不易疲劳三、肌纤维类型与运动能力1、肌纤维类型与运动能力•快肌百分组成：与速度、爆发力素质有关。•慢肌百分组成：与一般耐力和力量耐力有关。2、运动员的肌纤维类型•短时间、大强度的项目的运动员：快肌纤维百分比明显占优势。•耐力项目的运动员：慢肌纤维百分比占优势。•既需要耐力又需要速度项目的运动员：两类肌纤维的分布接近相等。四、训练对肌纤维的影响1、训练能否引起肌纤维组成的改变•专项训练可导致运动员肌纤维类型发生适应性改变。快、慢肌纤维转变的中介是快C纤维。2、不同训练形式对肌纤维影响的专门性•耐力练习：慢肌纤维选择性肥大、线粒体增多，有氧氧化酶的活性增加，使肌纤维有氧氧化能力提高。•速度和力量练习：快肌纤维选择性肥大、ATP酶和糖酵解酶活性增加，使肌纤维无氧氧化能力提高。五、运动时不同肌纤维的动员•低强度、轻负荷运动：优先动员慢肌纤。•随运动强度增加：快肌纤维逐渐被动员。•高强度运动：快肌纤维被动用