2n配子在果树育种上的应用

2n配子在果树育种上的应用2n配子2n配子，也称未减数配子，指植物个体本身产生的染色体数与体细数相同的配子，2n配子参与受精的结果是有性多倍化。研究意义研究表明，2n配子在植物物种的进化中起了重要作用，所以，70年来，人们充分研究植物减数分裂和2n配子，为了更好地解释植物进化的过程，也希望利用2n配子，沿着植物物种产生和发育的自然路线，经人为操作，有目的、有选择地加快这个过程。2n配子的应用解决了其它育种技术难以解决的问题，是植物育种方法的有力补充，如马铃薯实生育种；2n配子在某些方面的应用效率很高，是条捷径，如稳定传递杂种优势；与植物进化的自然规律相符合，出现突破和创新的机会更多。因而，2n配子在植物育种、种质利用和种质创新等方面都有巨大潜力。目录2n配子的细胞遗传学机理2n配子的遗传控制与环境影响2n配子在果树育种中的应用提高2n配子利用效率的研究2n配子的利用前景一、2n配子产生的细胞遗传学机理2n配子产生的细胞遗传学机理是研究较广泛的领域，不同物种、不同基因型产生2n配子的机理有多种。Veilleux(1985)Bretagnolle等(1995)对这方面工作做了较系统的综述。主要有：减数分裂前的加倍、核重组（第一次分裂重组FDR和第二次分裂重组SDR）、缺减数分裂的第一次或第二次分裂、第二次分裂纺锤体同向、细胞质早分裂、异常细胞质分裂和减数分裂后的融合。依据通过不同途径所产生的2n配子的遗传效果，学术界公认把这些细胞遗传学机理归纳为两种方式，即等价于FDR方式和等价于SDR方式。减数第一次分裂减数第二次分裂减数第一次分裂后期同源染色分离，着丝点不分裂，染色体数不变。减数第二次分裂后期着丝点分裂、染色单体分离，染色体数暂时加倍（恢复）。2n配子产生的遗传控制与环境影响关于2n配子的遗传控制也有大量的研究工作，认为2n配子发生是隐性单基因控制的，但屈东玉等研究表明2n配子的产量高低受多基因影响。对于一些产生2n配子的物种及已经确认的基因突变体，2n配子的产生和产量明显受环境的影响，如极端温度、干旱、日照长度等，植物年龄、季节、肥料等也影响2n配子的产量，此外，其它生物如病毒、瘿螨的侵染也可导致2n配子的产生(Veilleux&Lauer,1981)。2n配子在果树育种上的应用有性多倍化植物生成多倍体有2种方式：无性多倍化和有性多倍化。有性多倍化是自然界植物多倍体形成的主要形式，即植物通过形成的2n配子进行正常的授粉授精，产生多倍体后代。2n配子后代由于具有不同亲本不同比例的遗传物质，基因的累加效应不同。不同比例的遗传物质共存以及有性途径可促进基因组间遗传物质重组，大大提高后代的变异率，加速优良后代的选育。有性多倍化就能避免无性多倍化带来的诸多弊端，是一种新型的育种方法。稳定传递杂合性，保持上位性果树作物在遗传上是高度杂合性的，所以用传统的育种方法很容易失去亲本的优良性状，通过2n配子育种可以稳定地传递亲本的杂合性。理论上FDR配子或等价于FDR的2n配子能传递约80%的亲本杂合性，而SDR配子或等价于SDR的2n配子则能传递约40%的亲本杂合性。由于FDR型2n配子拥有两个亲本的同源染色体，而SDR型2n配子拥有其中一个亲本的两个姐妹染色体，在传递杂合性及基因之间的上位性方面，FDR型2n配子比SDR型的2n配子具有更大的优越性。因而从一般意义上说，FDR型2n配子在育种中的应用价值大于SDR型2n配子。当后代最大限度地保持了亲本杂合性时，可以获得较大程度地杂种优势。克服胚乳平衡数障碍胚乳平衡数(EndospermbalancenumberEBN)是1980年Johnston提出地用于说明结薯组马铃薯种间杂交亲合性，并且这种亲合性由遗传控制的一种假说。大量育种实践证明，利用2n配子可以直接克服这种障碍，缩短育种过程。克服自交不亲和果树大多是多年生作物，有些果树树种存在自交不亲和现象，利用2n配子花粉可以大大提高自交结实能力。应用亲缘关系较远的物种杂交时，染色体难以配对可能导致高度不育，但可通过体细胞加倍或产生2n配子途径来恢复育性。2n配子比体细胞加倍更具优势，1985年Shidakov报道，利用诱发2n花粉可以大大降低几个苹果品种的自交不亲和性，并提高了3倍体品种的花粉育性。提高2n配子利用效率的研究不同植物种或同种植物的个体间，2n配子产生的频率有很大差异，如越桔。还有报道，苜蓿同一个体不同花朵产生的2n花粉比例变化在4～37%之间，甚至马铃薯一朵花内不同花药的2n花粉比例也有5.6～61.7%的变幅。2n配子的发生和产量都是影响其在育种和种质创新中应用效果的指标，有效地获得或提高2n配子的产量是有意义的。轮回选择由于2n配子的产生受主基因和微效基因控制，或者其形成受主基因控制，产量受微效基因影响，所以通过轮回选择可以有效地提高2n配子的产量。苜蓿(Tavoletti,etal,1991)研究表明，经2代轮回选择，对于提高2n花粉和2n卵的发生频率都有效，到第3代和第4代，2n花粉仍有显著的选择反应。诱导减数分裂突变体利用诱变剂可以使植物种或某个不产生2n配子的特定基因型发生基因突变，在后代中选择产生2n配子的减数分裂突变体。甲基磺酸乙酯（EMS）是诱导减数分裂基因突变的有效诱变剂，在辣椒(Sadanandam,etal,1981)、黑种草（NigellasativaL.）(Datta&Biswas,1985)和马铃薯(Sadanandam,1991)等植物上都有利用EMS诱发减数分裂突变体的报道，但所得突变体多数花粉不育。N-亚硝基-N-甲基-脲烷也有与EMS相似的诱变效(Grebennikova,1990)。而利用280nm紫外线处理甜菜花枝20min，在M2代筛选出2%的个体，是产生2n花粉的减数分裂突变体(Seilova,etal,1985)。γ—射线是诱导减数分裂突变体的另一种有效诱变剂，用10kR的γ—射线处理玉米与摩擦禾杂种的种子，曾获得诱发2n配子的显著效果(Yudin,etal,1982)。直接诱导2n配子由于2n配子的产生和产量受环境的影响明显，所以利用环境胁迫或诱变剂使植物当代产生2n配子是可行的。Veilleux(1985)综述了1983年以前关于2n配子直接诱导的大量文献，说明高温、低温、氯仿、秋水仙素及赤霉素等对诱导植物未成熟花芽，当代产生2n配子都有效果。2n配子的应用前景果数是高度杂合体，FDR2n配子能将84%左右的杂合性传递给后代，利用2n配子可以将亲本的杂种优势稳定地传递给子代，这实际上是多基因控制的杂种优势的整体转移，目前，这样的转移是基因工程育种尚未攻克的难关。多倍体和抗性是植物育种的重要目标，由于果树作物的育种周期长，常规的多倍体处理方法（如秋水仙素）在果树作物中应用得到的多倍体并不多。而2n配子是自然界植物多倍体产生的主要途径，充分利用2n配子可以解决其中部分问题，因此应用潜力很大。我国2n配子及利用的研究工作始于80年代，中国农科院蔬菜所、东北农业大学、内蒙古农科院等单位在马铃薯的种质利用和育种中已有应用，并取得了很好的效果。河北农业大学的研究人员在新西兰留学期间，就猕猴桃不同种、品种和杂种2n配子的产生及机理方面做了大量研究工作。河北省农科院昌黎果树所普查了葡萄属、苹果属等果树种质资源中2n配子的自然发生情况。国内有关研究从植物种类、研究深度和应用效果等方面与其它国家如美国、荷兰、意大利、秘鲁等还有较大距离。由于2n配子在植物种质创新和育种中具有的特殊应用价值和巨大潜力，加上我国可利用的植物种质非常丰富，预期加快2n配子在我国植物育种和种质利用中的研究工作进度，必将取得很好效果，尤其在一些重要的无性繁殖作物如果树、蔬菜、饲料等作物中应用前景会更广阔。谢谢!