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第三章恢复生态学理论基础第一部分：理论生态学基础2020/5/102第一节普通生态学的基本原理与概念第二节生物与环境的关系第三节种群生态学基础第四节群落生态学基础第五节生态系统生态学基础第六节景观生态学基础第七节恢复生态学的基本原理第一节普通生态学的基本原理与概念5一、生态学的定义与内涵研究自然环境—包括生物有机体之间相互作用以及生物有机体与周围环境相互作用的一门科学。（一）生态学的定义6（二）生态学的研究范围非生物因子生物因子生态系统物质能量基因细胞器官个体种群群落基因系统器官系统个体系统种群系统群落系统细胞系统现代生态学的生态范围（引自Odum和Barrett，2005）一、生态学的定义与内涵7（三）生态学的研究水平细胞组织器官器官系统个体种群群落生态系统景观区域活动行为变化整合调节发展进化生物圈稳态平衡：制控点反馈（+或-）；在有限范围内维持稳态平衡动态平衡：非制控点反馈（+或-）；在有限范围内维持动态平衡现代生态学研究对象的生态水平（Odum和Barrtee，2005）微观水平:器官、细胞、细胞器和分子;宏观水平:个体、种群、群落、生态系统、景观、生物圈。一、生态学的定义与内涵8二、生态学的研究对象主要研究对象是生态系统，即生物和非生物相互作用形成的系统，它包括：微观水平上的器官、细胞、细胞器和分子，以及宏观水平上的个体、种群、群落、生态系统、景观、生物圈等。（一）生态学的主要研究对象9（二）生态学的宏观研究对象生物个体或物种（species）：能够实际地或潜在地彼此杂交的个体组合。如鲤鱼、黄牛等；生物种群（population）：在特定的时间和一定的空间中生活和繁殖的同种个体所组成的群体。如高山草甸、季风常绿阔叶林等；二、生态学的研究对象生态系统（ecosystem）：生物有机体及无机环境之间的有机整体。生物组分包括生产者（producer）、消费者（consumer）和分解者（decomposer）。景观（landscape）：相互作用的生态系统镶嵌构成、以类似形式重复出现、具有高度空间异质性的区域，具有明显的视觉特征的地理实体，具有经济、生态和美学价值。第二节生物与环境的关系12环境(environment):直接或间接影响该生物体或生物群体生存的一切事物的总和；生态因子(ecologicalfactors):环境中对生物生长发育等有直接或间接影响的环境要素如光照、温度、湿度、氧气等，生态因子中生物生存所不可缺少的条件，称为生存条件。一、基本概念13二、环境（生态因子）的生态作用光因子的生态作用主要表现在光照强度（光补偿点、光饱和点）、光质（可见光、不可见光）和光周期（日周期、年周期）三个方面。（一）光因子的生态作用（二）温度因子的生态作用温度“三基点”；最高、最适、最低温度积温的作用：农作物生产必须依当地平均温度和每一作物所需的总有效积温进行安排14生物体内的生化过程必须在一定的温度范围内才能正常进行；温度的变化往往能引起环境中其他生态因子的改变；生物生长(growth)的“三基点”:最低、最适和最高温度。生物适应环境的“三基点”示意图（改自孙濡泳等，2002）15（三）水因子的生态作用（四）土壤的生态作用二、环境（生态因子）的生态作用生物体内的重要组分、营养运输及生化过程的介质、植物光合作用的原料、稳定生物体的生活环境。物质和能量的交换场所，满足生物对水分、养分、空气、温度的需求。（五）大气和风的生态作用大气为生物提供生命元素-氧、碳和氮；大气组分的失衡对生物产生不利影响，如二氧化碳、甲烷等温室效应；风有利于生物基因交流（如风媒花）；风可以来影响生物的分布和生长，如地形雨、焚风(foehn)效应等。17三、生态因子的作用特点综合性主导性不可替代性和互补性阶段性：限制性直接性和间接性18四、生物对环境（生态因子）的适应（一）生物对光因子的生态适应阳地植物阴地植物阳地植物与阴地植物的光补偿点位置示意图(Emberlin,1983)19（二）生物对温度因子的生态适应对低温的适应:—Bergman规律—Allen规律对高温的适应:—植物的生态适应：—动物的生态适应:四、生物对环境（生态因子）的适应20A北极狐(Alopexlagopus)B赤狐(Vulpesvulpes)C大耳狐(Fennecuszerda)三种不同狐狸的头部及耳朵比较(引自Dreux,1974)21植物：依据对水分的需求量和依赖程度，可将植物划分为水生植物和陆生植物；动物：依据对水分的需求和依赖程度，可将其划分为陆生动物和水生动物。（三）生物对水分因子的生态适应四、生物对环境（生态因子）的适应22植物对土壤因子适应的生态类型—适应土壤pH值的生态类型:酸性土植物、中性土植物、碱性土植物；—适应土壤沙质基质的生态类型:沙生植物；—适应土壤中矿质盐类的生态类型:钙质土植物、嫌钙植物、盐土植物、碱土植物；（四）生物对土壤因子的生态适应四、生物对环境（生态因子）的适应23（五）生物对大气因子的生态适应植物：对缺氧环境的适应主要靠通气组织，以保证各器官、组织对氧的需求。动物：对缺氧环境的适应主要表现在呼吸和供血两个方面。肺泡余气量增加、红细胞数量、血红蛋白浓度及血球比积升高等四、生物对环境（生态因子）的适应24（六）生物的生态适应性进化生物在与环境的长期相互作用中，形成一些具有生存意义的特征，以确保个体发育的正常进行，这个过程称为生态适应。生物的生态适应机制是主要靠内稳态来实现的。非内稳态生物内稳态生物体内环境体外环境环境变化对内稳态生物与非内稳态生物体内环境影响（仿Putman,1984）四、生物对环境（生态因子）的适应动物的趋同适应示意图(Smith,R.,1974)25a)具长喙或吸管适宜吸食花蜜的蜂鸟(昼)和鹰蛾(夜)b)具流线体形适宜游泳的海洋动物鯊(鱼类)、鱼龙(史前爬行类)、海豚(哺乳类)c)前后肢爪间具毡状皮肤适宜滑翔的北美飞鼠(啮齿类)和澳洲滑鼠(有袋类)夏威夷细嘴食虫(食蜜)鸣鸟因食性分化产生的形态辐射(趋异)适应(R.Smith,1974)。食性差异：f,g,h:食虫；d,c,b,j:采食种子、水果；e,a,i:采食昆虫和蜂蜜；a:采食浆果；k,l,m,n:采食蜂蜜第三节种群生态学基础28一、种群的基本特征空间特征种群均占据一定的空间，其个体在空间上分布可分为聚群分布、随机分布和均匀分布；数量特征种群数量用种群密度或生物量来反映,其决定因素是出生和死亡率，迁入和迁出率等；遗传特征种群具有一定的遗传组成，是一个基因库。29二、种群的数量调节（一）种群的逻辑斯谛增长种群数量会增长主要有两种方式:—J型增长：无限环境中的增长模式；—S型增长：有限环境中的增长模式。30自疏过程中存活个体平均株干重与种群密度之间的关系可用下式表示其中种群密度(d)的指数-3/2经多种植物定量测定为一恒值，因此称为-3/2自疏法则。23dKW（二）-3/2自疏法则二、种群的数量调节31植株密度与株形大小之间的关系，即-3/2自疏法则（仿李博等，2000）32三、种群对策与种间关系（一）种群对策r-选择K-选择气候多变、不确定、难以预测稳定、较确定、可预测死亡灾变性，无规律，非密度制约比较有规律；密度制约存活（幼体存活率）低（幼体存活率）高数量时间上变动大，不稳定；远低于环境承载力时间上变动小，稳定；通常临近K值种内、种间竞争多变，通常不紧张经常保持紧张选择倾向1.发育快2.增长力高3.提高生育4.体型小5.一次繁育1.发育缓慢2.竞争力高3.延迟生育4.体型大5.多次繁殖寿命短，通常少于一年长，通常大于一年最终结果高繁殖力高存活力表2-1生活史进化过程中r-对策者和K-对策者部分特征33（二）种间关系种间关系类型种1种2特征1．偏利作用+0种群1受益，种群2无影响2．互利共生++对两物种都有利3．中性作用00两种物种彼此无影响4．竞争作用--两个物种互相抑制5．偏害作用-0种群1受抑制，种群2无影响6．寄生作用+-种群1（寄生者）受益，种群2（宿主）受害7．捕食作用+-种群1（捕食者）受益，种群2（猎物）受害表2-2生物种间相互关系基本类型三、种群对策与种间关系在种间关系中，最重要的是竞争关系。种间竞争是指具有相似要求的物种为争夺空间和资源而产生的直接或间接抑制对方的现象。种间竞争大小取决于生态位（物种在环境中所处的地位或所起的作用，包括空间生态位、营养生态位、资源生态位或超体积生态位）分化。HTpHO温度-湿度-酸碱度三维空间中的生态位体积竞争排斥原理或生态位理论（也称为高斯假说）认为，物种之间的生态位越接近，相互之间的竞争就越剧烈；分类上属于同一属的物种之间由于亲缘关系较接近因而具有较为相似的生态位，可以分布在不同的区域；如果它们分布在同一区域，必然由于竞争而逐渐导致其生态位的分离，即竞争排斥导致亲缘种的生态位分离。37ABCD种群密度高低气温高低竞争种ABCD种群密度高低气温高低种间竞争导致分布截断非竞争种种间无竞争导致分布重叠种间竞争对物种分布的影响（改自Begon，1986）第四节群落生态学基础39一、群落的基本特征具有一定的种类组成物种之间相互联系群落具有自己的内部环境具有一定的结构具有一定的动态特征具有一定的分布范围具有边界特征或边缘效应各物种不具有同等的重要性40生物群落区A生物群落区B群落交错区物种数生物群落B的物种生物群落A的物种群落交错区特有物种群落交错区物种分布模式及其边缘效应（引自Kupchella和Hyland，1986）41二、群落的演替（一）群落演替的概念一个群落代替另外一个群落的现象。（二）群落演替的原因外因动态演替：群落以外的因素所引起的演替），如气候性演替、火成演替等。内因动态演替：群落内部的结构改变而引起的演替）二、群落的演替（三）群落演替的顶极理论单元顶极论(气候顶极）：群落演替只有一个顶极，即气候顶极。多元顶极论（多因素顶极）：可以形成多个顶极:气候、地形、火及其组合顶极顶极-格局理论：顶极群落不是截然呈离散状态，而是构成连续变化的格局。43三、群落的稳定性群落的稳定性具有两层含义：群落的抗干扰能力，即抵抗力稳定性；群落受到干扰后恢复到原平衡态的能力，即恢复力稳定性。（一）群落稳定性的定义群落稳定性的两种观点:平衡说和非平衡说两种对立的观点。平衡说认为，共同生活在同一群落的物种处于一种稳定状态。非平衡说认为，自然界中的群落不存在全局稳定性，有的只是群落的抵抗性和恢复性，其重要依据就是中度干扰理论，即中等干扰水平能维持高的物种多样性。生态系统抵抗力稳定性的示意图生态系统功能时间干扰抵抗力的量度：当一次干扰的强度和作用时间一定时，此区域的面积越大(轨迹偏离正常范围越晚和幅度越小)，生态系统的抵抗力越强功能轨迹曲线正常作用范围三、群落的稳定性生态系统恢复力稳定性示意图生态系统功能时间干扰恢复力的量度：当一次干扰后的恢复时间一定时，此区域的面积越大(轨迹回复到接近正常范围越早)，生态系统的恢复力越强；或者，当一次干扰强度一定时，此区域的宽度越小(轨迹回复到正常范围越快)，恢复力越强功能轨迹曲线正常作用范围三、群落的稳定性46（二）群落稳定性与多样性的关系物种多样性是指地球上生物有机体(生命)的多样化程度，可以分为遗传多样性、物种多样性和生态系统多样性等3个层次。对群落而言，物种多样性尤为重要。群落多样性和稳定性的关系目前存在两种不同的理论：MacArthur-Elton假说（群落多样性和稳定性正相关）和May假说（群落多样性和稳定性无关）。三、群落的稳定性生物多样性的不同层次图解(Primark,1993)第五节生态系统生态学基础49一、生态系统的基本特征占据一定的空间有一定的负荷能力有序开放功能和服务性能明确物质、能量逐级递减动态的生命特征可持续发展特