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105糖代谢四、问答题1．糖代谢和脂代谢是通过那些反应联系起来的？答：（1）糖酵解过程中产生的磷酸二羟丙酮可转变为磷酸甘油，可作为脂肪合成中甘油的原料。（2）有氧氧化过程中产生的乙酰CoA是脂肪酸和酮体的合成原料。（3）脂肪酸分解产生的乙酰CoA最终进入三羧酸循环氧化。（4）酮体氧化产生的乙酰CoA最终进入三羧酸循环氧化。（5）甘油经磷酸甘油激酶作用后，转变为磷酸二羟丙酮进入糖代谢。2．什么是乙醛酸循环？有何意义？答：乙醛酸循环是有机酸代谢循环，它存在于植物和微生物中，可分为五步反应，由于乙醛酸循环与三羧酸循环有一些共同的酶系和反应，将其看成是三羧酸循环的一个支路。循环每一圈消耗2分子乙酰CoA，同时产生1分子琥珀酸。琥珀酸产生后，可进入三羧酸循环代谢，或经糖异生途径转变为葡萄糖乙醛酸循环的意义：（1）乙酰CoA经乙醛酸循环可以和三羧酸循环相偶联，补充三羧酸循环中间产物的缺失。（2）乙醛酸循环是微生物利用乙酸作为碳源的途径之一。（3）乙醛酸循环是油料植物将脂肪转变为糖和氨基酸的途径。3．磷酸戊糖途径有什么生理意义？答：（1）产生的5-磷酸核糖是生成核糖，多种核苷酸，核苷酸辅酶和核酸的原料。（2）生成的NADPH+H+是脂肪酸合成等许多反应的供氢体。（3）此途径产生的4-磷酸赤藓糖与3-磷酸甘油酸可以可成莽草酸，进而转变为芳香族氨基酸。（4）途径产生的NADPH+H+可转变为NADH+H+，进一步氧化产生ATP，提供部分能量。4．为什么说三羧酸循环是糖、脂和蛋白质三大物质代谢的共同通路？答：（1）三羧酸循环是乙酰CoA最终氧化生成CO2和H2O的途径。（2）糖代谢产生的碳骨架最终进入三羧酸循环氧化。（3）脂肪分解产生的甘油通过酵解产生丙酮酸，后者转化成乙酰CoA后再进入三羧酸循环氧化，脂肪酸经β-氧化产生乙酰CoA也需进入三羧酸循环才能氧化。（4）蛋白质分解产生的氨基酸经脱氨后碳骨架可进入三羧酸循环，同时，三羧酸循环的中间产物可作为氨基酸的碳骨架接受氨后合成必需氨基酸。所以，三羧酸循环是三大物质代谢共同通路。5．糖分解代谢可按EMP-TCA途径进行，也可按磷酸戊糖途径，决定因素是什么？答：糖分解代谢可按EMP-TCA途径进行，也可按磷酸戊糖途径，决定因素是能荷水平，能荷低时糖分解按EMP-TCA途径进行，能荷高时可按磷酸戊糖途径。6．试说明丙氨酸的成糖过程。答：丙氨酸成糖是体内很重要的糖异生过程。首先丙氨酸经转氨作用生成丙酮酸，丙酮2酸进入线粒体转变成草酰乙酸。但生成的草酰乙酸不能通过线粒体膜，为此须转变成苹果酸或天冬氨酸，后二者到胞浆里再转变成草酰乙酸。草酰乙酸转变成磷酸烯醇式丙酮酸，后者沿酵解路逆行而成糖。总之丙氨酸成糖须先脱掉氨基，然后绕过“能障”及“膜障”才能成糖。7．琥珀酰CoA的代谢来源与去路有哪些？答：（1）琥珀酰CoA主要来自糖代谢，也来自长链脂肪酸的ω-氧化。奇数碳原子脂肪酸，通过氧化除生成乙酰CoA，后者进一步转变成琥珀酰CoA。此外，蛋氨酸，苏氨酸以及缬氨酸和异亮氨酸在降解代谢中也生成琥珀酰CoA。（2）琥珀酰CoA的主要代谢去路是通过柠檬酸循环彻底氧化成CO2和H2O。琥珀酰CoA在肝外组织，在琥珀酸乙酰乙酰CoA转移酶催化下，可将辅酶A转移给乙酰乙酸，本身成为琥珀酸。此外，琥珀酰CoA与甘氨酸一起生成δ-氨基-γ-酮戊酸（ALA），参与血红素的合成。8．ATP是果糖磷酸激酶的底物，为什么ATP浓度高，反而会抑制果糖磷酸激酶？果糖磷酸激酶是EMP途径中限速酶，EMP途径是分解代谢，总的效应是放出能量的，ATP浓度高表明细胞内能荷较高，因此抑制果糖磷酸激酶，从而抑制EMP途径。9．葡萄糖的第二位碳用14C标记，在有氧情况下进行彻底降解。问经过几轮三羧酸循环，该同位素碳可作为CO2释放？第二轮循环10．柠檬酸循环中并无氧参加，为什么说它是葡萄糖的有氧分解途径？柠檬酸循环中有几处反应是底物脱氢生成NADH和FADH2，如异柠檬酸→草酰琥珀酸；α-酮戊二酸→琥珀酰CoA；琥珀酸→延胡索酸；L-苹果酸→草酰乙酸。NADH和FADH2必须通过呼吸链使H＋与氧结合成水，否则就会造成NADH和FADH2的积累，使柠檬酸循环的速度降低，严重时完全停止。11．人血浆中的葡萄糖大约维持在5mM。而在肌肉细胞中的游离葡萄糖浓度要低得多。细胞内的葡萄糖浓度为什么如此之低？临床上常用静脉注射葡萄糖来补充病人食物来源，由于葡萄糖转换为葡萄糖-6-磷酸要消耗ATP的，那么临床上却不能直接静脉注射葡萄糖-6-磷酸呢？答：因为进入肌肉细胞的葡萄糖常常被磷酸化，葡萄糖一旦磷酸化就不能从细胞内逃掉。在pH7时，葡萄糖-6-磷酸的磷酸基团解离，分子带净的负电荷。由于膜通常对带电荷的分子是不通透的，所以葡萄糖-6-磷酸就不能从血流中进入细胞，因此也就不能进入酵解途径生成ATP。12.增加以下各种代谢物的浓度对糖酵解有什么影响？（a）葡萄糖-6-磷酸（b）果糖-1.6-二磷酸（C）柠檬酸（d）果糖-2.6-二磷酸答：（a）最初葡萄糖-6-磷酸浓度的增加通过增加葡萄糖6-磷酸异构酶的底物水平以及以后的酵解途径的各步反应的底物水平也随之增加，从而增加了酵解的速度。然而葡萄糖-6-磷酸也是己糖激酶的一个别构抑制剂，因此高浓度的葡萄糖-6-磷酸可以通过减少葡萄糖进入酵解途径从而抑制酵解。（b）果糖-1.6-二磷酸是由磷酸果糖激酶-1催化反应的产物，它是酵解过程中主要的调3控点，增加果糖-1.6-二磷酸的浓度等于增加了所有随后糖酵解途径的反应的底物水平，所以增加了酵解的速度。（c）柠檬酸是柠檬酸循环的一个中间产物，同时也是磷酸果糖激酶-1的一个反馈抑制剂，因而柠檬酸浓度的增加降低了酵解反应的速率。（d）果糖-2,6-二磷酸是在磷酸果糖激酶-2（PFK-2）催化的反应中由果糖-6-磷酸生成的，因为它是磷酸果糖激酶-1（PFK-1）的激活因子，因而可以增加酵解反应的速度。13.把C-1位用14C标记的葡萄糖与能进行糖酵解的无细胞提取物共同温育，标记物出现在丙酮酸的什么位置？答:被标记的葡萄糖通过葡萄糖-6-磷酸进入酵解途径，在果糖-1.6二磷酸被醛缩酶裂解生成甘油醛-3-磷酸和磷酸二羟丙酮之前标记始终出现在C-1。因为磷酸二羟丙酮含有最初葡萄糖分子的C-1至C-3原子，因而它的C-1带有标记。然后磷酸二羟丙酮异构化变为甘油醛-3-磷酸，最终14C出现在丙酮酸的甲基上。14.尽管O2没有直接参与柠檬酸循环，但没有O2的存在，柠檬酸循环就不能进行，为什么？答：需要氧将柠檬酸循环中氧化反应生成的NADH氧化为NAD＋，以便保证循环正常进行。而NADH氧化发生在线粒体的需要O2的电子传递和氧化磷酸化过程中.15．通过将乙酰CoA加入到只含有酶、辅酶和柠檬酸循环中间产物的无细胞体系中，能否净合成草酰乙酸？答：不能。因为该循环存在一物质平衡。两个C以乙酰CoA中乙酰基的形式加入该循环，且这两个C又以两个CO2的形式被释放出来。同时，在循环中没有净C原子的滞留，也就不可能有中间产物的净合成。而乙酰CoA中的CoA部分是以CoA形式释放出来的。16.鸡蛋清中的抗生物素蛋白对生物素的亲和力极高，如果将该蛋白加到肝脏提取液中，对丙酮酸经糖异生转化为葡萄糖有什么影响？答：会阻断丙酮酸经糖异生转化为葡萄糖的过程。因为生物素是催化丙酮酸羧化生成草酰乙酸反应的丙酮酸羧化酶的辅基，加入的抗生物素蛋白对生物素的亲和力高，使得反应缺乏生物素而中断。17．用14C标记葡萄糖第3碳原子，将这种14C标记的G在无氧条件下与肝匀浆保温，那么产生的乳酸分子中哪个碳原子将带上14C标记？如果肝匀浆通入氧气，则乳酸将继续氧化，所含的标记碳原子将在哪步反应中脱下的CO2带上14C标记？若14C标记在葡萄糖的第2碳原子上，同样的匀浆通入氧气，则标记碳原子将在第几次TCA循环中的第几步反应中脱下CO2含14C标记?答：14C标记葡萄糖的第3碳原子，该葡萄糖在无氧条件下与肝匀浆保温，经糖酵解途径后产生的乳酸分子中的羧基碳原子将带上14C标记；如果肝匀浆通入氧气，则乳酸将继续氧化，所含的标记碳原子将在丙酮酸脱氢酶系催化脱下14CO2。若14C标记在葡萄糖的第2碳原子上，同样的匀浆通入氧气，则标记碳原子将在第二次TCA循环中的草酰琥珀酸脱羧和α－酮戊二酸脱氢脱羧中分别脱下14CO2各占50%。418．写出由乳酸、α－酮戊二酸异生产生葡萄糖的反应途径和总反应式。答：乳酸异生成葡萄糖经下面途径：乳酸→丙酮酸→草酰乙酸→经苹果酸穿膜→草酰乙酸→磷酸烯醇式丙酮酸→2－磷酸甘油酸→3－磷酸甘油酸→1,3－二磷酸甘油酸→3－磷酸甘油醛→磷酸二羟基丙酮→1,6－二磷酸果糖→6-磷酸果糖→6-磷酸葡萄糖→葡萄糖总反应为：2乳酸＋4ATP+2GTP+6H2O→葡萄糖+4ADP+2GDP+6Piα－酮戊二酸异生产生葡萄糖的反应途径：α－酮戊二酸→经三羧酸循环→草酰乙酸→经苹果酸穿膜→草酰乙酸→磷酸烯醇式丙酮酸→2－磷酸甘油酸→3－磷酸甘油酸→1,3－二磷酸甘油酸→3－磷酸甘油醛→磷酸二羟基丙酮→1,6－二磷酸果糖→6-磷酸果糖→6-磷酸葡萄糖→葡萄糖总反应为：2α－酮戊二酸+2ATP+2H2O+2NAD++2FAD→葡萄糖+4CO2+2ADP+2Pi+2NADH+2H++2FADH219．为什么说肝脏是维持血糖的重要器官？答：肝脏是维持血糖的重要器官，主要表现于：首先，肝脏有较强的糖原合成与分解能力，在血糖升高时，肝脏可大量合成肝糖原储存，也可以转化血糖生成脂肪，以降低血糖含量；而在血糖偏低时，肝糖原可迅速分解成葡萄糖进入血液以补充血糖；其次，肝脏是糖异生的主要器官，在血糖偏低时，肝脏可将乳酸、甘油、生糖氨基酸等异生成葡萄糖；肝脏还可将果糖、半乳糖、等转化成葡萄糖。所以说，肝脏是维持血糖的重要器官。20．糖酵解途径有何意义？三羧酸循环有何意义？磷酸戊糖途径有何意义？TCA循环的生理意义：答：糖酵解途径的生理意义：糖酵解生物细胞中普遍存在的途径，该途径在缺氧条件下可为细胞迅速提供能量，也是某些细胞如动物体内红细胞等在不缺氧条件下的能量来源；人在某些病理条件下如贫血、呼吸障碍或供氧不足情况下可通过糖酵解获得能量的方式；糖酵解也是糖的有氧氧化的前过程，还是糖异生作用大部分逆过程；同时糖酵解也是联系糖、脂肪和氨基酸代谢的重要途径。TCA循环的生理意义：TCA循环是有机体获得生命活动所需能量的主要途径；也是糖、脂、蛋白质等物质最终氧化途径；途径中形成多种重要的中间产物，可为生物合成提供碳源；同时糖酵解也是糖、脂、蛋白质等物质代谢和转化的中心枢纽，还是发酵产物重新氧化的途径。磷酸戊糖途径意义：该途径产生大量NADPH，可为细胞的生物合成提供还原力；维持谷胱甘肽、巯基酶的还原性、维持红细胞的完整状态，防止红细胞的氧化损伤及出现溶血；途径中产生大量的磷酸核糖是合成核苷酸及衍生物(辅酶)、DNA及其RNA的原料；HMS也可为细胞提供能量：1mol葡萄糖通过此途径生成29molATP。22．何谓糖的异生作用？糖的异生作用有何意义？答：动物体内由非糖物质转化成葡萄糖和糖原的过程称为糖的异生作用。糖的异生作用的意义在于：（1）在饥饿情况下糖异生对保证血糖浓度的相对恒定具有重要的意义；是肝补充或恢5复糖原储备的重要途径；（2）防止乳酸堆积引起酸中毒，避免乳酸的浪费；（3）促进肝糖原的不断更新；23．从B族维生素与糖代谢的关系说明“久食白米，令人身软”的道理。答：B族维生素广泛参与糖代谢，在糖的酵解、丙酮酸的氧化脱氢、三羧酸循环、磷酸戊糖途径等代谢中共有多个B族辅酶参与代谢，见下表：维生素化学名称辅酶辅酶构成的酶生化反应B1硫胺素焦磷酸硫胺素(TPP)丙酮酸脱氢酶系α－酮戊二酸脱氢酶系脱CO2B2核黄素黄素单核苷酸(FMN)丙酮酸脱氢酶系、α－酮戊二酸脱氢酶系琥珀酸脱氢酶呼吸链中的复合物Ⅰ传递2H黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD)H生物素生物胞素丙酮酸羧化酶固定CO2PP烟酸与烟酰胺烟酰胺腺嘌呤二核苷酸(NAD+)丙酮酸脱氢酶系α－酮戊二酸脱氢酶系6－磷酸葡