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第三章园林树木的生长发育规律生长和发育生长：植物在同化外界物质的过程中，通过细胞的分裂和扩大（包括某些分化过程在内），导致体积和重量不可逆的增加发育：在植物生活史中，建立在细胞、组织、器官分化基础上的结构和功能的变化一树木的生命周期生命周期：植物从播种开始，经幼年、性成熟、开花、衰老直至死亡的全过程。年周期：植物在一年中经历的生活周期对于一年生植物来说，其年周期就是其生命周期；2年生植物需跨年，春播者至次年，秋播者有的要到第三年才能开花，进而完成生命周期。离心生长：以根颈为中心，根在土中逐年发生并形成各级骨干根和侧生根，向纵深发展（根的向地性）；地上芽向上生长，并形成各级骨干枝和侧生枝，向空中发展（茎的背地性）。离心生长有限性离心秃裸：根系在离心生长过程中，随着年龄的增长，骨干根上早年形成的须根，有基部向根端方向出现衰亡（自疏）；侧生小枝逐年由骨干枝基部向枝端方向出现枯落（自然打枝）。树种有无典型的离心秃裸跟有无侧芽有关离心秃裸跟树冠内部养分，光照恶化有关截顶：当树木接近其最大树体时，某些中心杆明显的树种，其中心杆延长枝发生分叉或弯曲的现象。具长潜芽的物种徒长枝扩展，主枝和中心杆先端枯梢，出现新树冠替代原来树冠，有时部位下移由外向内，从上到下，直至根颈部——向心更新和向心枯亡根系的向心更新发生较晚，且受土壤条件影响较大离心生长的时间，离心秃裸的快慢、向心更新的特点与树种和环境都有关系；乔木类大多具有长寿潜伏芽；桃的潜伏芽寿命短；松属无潜伏芽；棕榈有顶芽无侧芽；乔型竹靠根蘖更新；灌木类离心生长时间较短，寿命多不长，有些也可向心更新，但多数从茎枝基部及根上发生萌蘖更新为主藤本类离心生长较快，主蔓基部光秃；更新介于乔木和灌木之间“桃三、杏四、梨五”生物学上将“具备开花潜能”（具有形成花芽的生理条件）作为幼年阶段和成年阶段的分界，应用上一般以首次开花为判断标志潜能-真正开花“过渡期”在幼年阶段未结束时，不能接受成花诱导而开花衰老——“老化”幼年阶段开花抑制剂等对促进开花生长无效果有效果乙烯阿拉三碘苯甲酸“过渡阶段”成熟阶段种子萌发获得开花能力成熟过程老化过程“一树多段”第1层主枝树干一下到根颈部“杆龄老，阶段幼”；树冠外围枝“枝龄小，阶段老”形态标志需找到稳定的外部形状，并经验证。有证据表明外部形状是稳定的：①嫁接实验，②苹果小树树干环剥实验，③实生树少见老茎生花，④营养繁殖树下部和冠内中短枝先开花结果解剖特征幼年叶倾向阴性结构；果仁类果树1年生枝的横切面，木质部占的比例较大，导管少，薄壁细胞和髓细胞少，皮层和韧皮部不发达生理生化特征幼年期的还原糖、淀粉、纯蛋白、果胶物质、灰分等营养物质较少，而纤维素、半纤维素较多；苹果和柑橘幼年叶片比成年叶片RNA/DNA的比值较小。（降低RNAse的活性，增N、P、K、Zn）自然界存在实生树的早花现象，有些个体偶尔很早就能开花，但机理仍不清楚。（基础）春化实验种子经0~5℃的低温层积4～6周。经过层积处理的桃树种子，萌发后，幼苗嫁接在即将结实的砧木上，能在地1年就形成花芽未经春化处理的桃和沙樱桃实生苗出现矮化，但经秋冬低温期春化后，可实现正常生长经人工春化，同时延长生长期等方法可使桃、沙樱桃播种当年成花说明层积过程中的低温，不但保证种子发芽，同时也是植物发育的条件，具有形态形成的意义层积过程是种子内抑制物质解除过程矿质营养实验春天用0.012%的高锰酸钾溶液施予扁桃幼苗土中，当年高达175cm，比未施的高出2倍多，次年这些实生苗即可开花；过磷酸盐浸出液及过磷酸钾溶液喷洒柠檬实生苗，夏天施硼砂等，处理植株与12月首次出现花蕾，次年喷过磷酸盐浸出液的植株全部出现花蕾，喷磷酸钾的1/5植株出现花蕾光照实验光周期对少数木本植物开花有影响生长素实验一定次数的季节性生长周期？一定的大小和形态学上复杂性？1～2年内几个循环的交替生长休眠连续光照下连续生长1～2年，达到一定大小后，用短日照诱导休眠，然后打破休眠，长日照生长时发育叶型、叶序变化，不开花到开花。稳定而不可逆老化枝干增大、复杂化，顶端优势逐渐丧失，延长生长量降低，枝条下垂。可逆（修剪、营养繁殖）养分竞争，再生降低，吸收减少，运输压力，蒸腾降低等有关，机理复杂幼苗成年树木一系列变化内因营养竞争说激素调节根本上是由遗传决定的外因环境条件，光、温、水、养、病虫害、污染物新梢生长新芽形成开花结实根系生长养分外围枝，开花早；根萌枝，开花晚营养繁殖枝继承其接穗所在实生母树的成熟阶段，无需再经过性成熟过程营养繁殖树也需经过一定年数的生长才能开花，但比实生苗要早营养繁殖个体的根系不如实生苗强（嫁接除外）如果连续营养繁殖许多代，所得植株生活力是否会衰退？二树木的年周期物候期——生物气候学时期生物在进化过程中，由于长期适应外界周期性的变化，形成与之相适应的形态和生理有规律的变化的习性（年生长周期），即生物的生命活动随气候变化而变化，人们可以通过其生命活动的动态变化来认识气候变化生命活动内在节律（生物钟）适应和进化的结果生长期过渡期2过渡期1休眠期①日均3℃以上至芽膨大；达到一定积温（与种有关，花芽所需积温较低）；储养充分时，芽膨大较早，整齐，进入生长期快；较敏感，易受冻害②萌芽至落叶；一系列明显变化，萌芽（标志）、抽枝、展叶、开花、结实；根的生长比萌芽早；按一定物候程序进行，先叶后花，先花后叶③落叶。新稍组织成熟过程（木质化、营养储存）；光合和呼吸减弱，叶绿素分解；部分氮、钾转移至枝条；叶柄基部形成离层；细胞内脂肪和单宁增加；细胞液浓度和原生质黏度增加；细胞膜透性降低；落叶过早或过晚都不好；不同器官进入休眠早晚有别④呼吸，蒸腾，芽分化，根吸收，养分合成和转化；对低温环境的适应；自然休眠和被迫休眠常绿树落叶主要是失去正常生理功能的老化叶片发生新老交替现象；多在萌芽展叶前后逐渐脱落；叶的寿命大于1年松属针叶2~5年冷杉叶3~10年紫衫叶6~10年发枝，抽梢情况复杂寒温带针叶树大于1次热带、亚热带常绿阔叶树春夏秋冬第三节树木各器官的生长发育树木根系没有自然休眠期生长势与生长量与外环境和树体本身有关土壤温度最适温度上下限温度受土层影响土壤湿度60~80%最适土壤通气地表硬化和过湿土壤营养一般不成为限制因素，影响根系质量有机肥无机肥树体养分能量分配问题春季根系生长早于地上部分生长，形成第一个生长高峰地上部分停止生长时出现第二大高峰落叶前出现根系生长小高峰出现的高峰数与树种和树龄有关根系生长地上部分生长根系年生长动态内因外因树木种类砧穗组合上下养分分配激素土壤温度逆境土壤水分土壤通气土壤无机养分根系年生长动态内因外因树木种类砧穗组合上下养分分配激素土壤温度逆境土壤水分土壤通气土壤无机养分幼树期生长快，领先生长；逐渐减慢，与枝干达到一定比例；局部自疏与更新生长--木栓化--死亡须根死亡发生顺序：低级次骨干根-高级次骨干根根系生长地上部分生长根系生长根系生长地上部分生长根系生长地上部分生长根系生长地上部分生长根系生长芽序在枝条上的排列规律2/51/2芽的异质性芽存在大小和饱满程度的差异枝条基部芽瘦小，上部饱满，隐芽有些灌木和丛木较特殊相反芽的早熟和晚熟当年萌发次年春天萌发有些早熟芽有休眠，遇病虫害或修剪摘叶后解除萌芽力和成枝力芽的萌发能力萌芽数占总枝芽数的比率强：松属紫薇小叶女贞桃弱：梧桐栀子花核桃苹果梨母枝上的芽长成枝的能力即成枝力芽的潜伏力潜伏芽寿命与营养条件和树种有关与地上部分的更新复壮有关干性树木中心干得强弱与维持时间长短顶端优势明显者干性强乔木共性层性主枝在中心杆上的分布和二级枝在主枝上的分布出现明显的层次层性树冠有利于通风透光层性随中心干优势和保持年代而变化银杏松属植物枇杷杉长山核桃等层性明显加长生长开始生长（慢）——旺盛生长（快）——缓慢生长（慢）开始生长期“叶簇期”，利用树体储存的营养，叶由芽原基内部幼叶发育而来，叶面积小，脉稀疏，节间短。叶腋内芽多为潜伏芽旺盛生长期节间变长，叶具有典型性，大，寿命长，叶绿素含量高。芽饱满，利用同化养分。生长的关键期，水肥条件要求高缓慢生长期叶变小，寿命短，由基向端逐渐木质化，形成顶芽或自枯。停长早晚与水肥条件和树种有关加粗生长与伸长生长同时进行，但生长高峰和停长都稍晚；骨干枝加粗高峰晚，加粗量大；新稍由下而上增粗；形成层活动时期和强度受枝条生长周期、树龄、生理状况、部位及外界温度、水分等条件影响形成层活动稍晚于萌芽，最接近萌芽处的母枝形成层最先开始微弱活动，此后随新稍的生长不断加强。发枝一次，增粗一次（年轮）大枝和主干的形成层活动自上而下逐渐停止砧木主要是根系贮藏养分生长与繁殖的平衡内源激素成熟叶的碳水化合物、蛋白质和生长素类引起叶和节的分化，休眠素可抑制赤霉素；幼嫩叶的类似赤霉素能促进节间生长母枝所处的部位与状况外围和内堂环境与条件气温高低及变化幅度，生长季、光照强度与周期、养分水分条件枝茎中上部芽饱满且具顶端优势长成主干延长枝侧芽形成主枝，以一定的分支方式抽枝主枝上较粗壮的侧生枝又发展为下一级骨干枝，中部芽抽生的段若枝条，停长较早，成花枝或枯落长势强与母枝夹角小的斜生枝和长势弱开张的枝条成层排列壮龄期冠形：中心干和主枝延长枝优势转弱，树冠上部变圆盾，而后宽广。S形生长曲线慢---快—慢早期高生长速度的差异由腋芽上的叶原基发育而来春梢和秋梢叶面积小，寿命短；旺盛生长期的叶片面积大，寿命长叶片的光合效能低-高-低一棵树上的叶片年龄不同花芽分化生长点由腋芽状态向花芽状态转变的过程花芽的形成生长点顶端变平坦，西周下陷开始，逐步分化为萼片、花瓣、雄蕊和雌蕊以及整个花蕾或花序原始体的全过程形态分化腋芽生长点的细胞组织形态转化为花芽生长点的组织形态的过程生理分化腋芽的生理状态和代谢方式转向形成花芽的生理状态和代谢方式的过程花芽分化期分为生理分化期、形态分化期和性细胞形成期生理分化期生理代谢变化关键期1~7周形态分化期花器原始体的发育过程初期从组织形态上改变发育方向，花芽分化的标志萼片、花瓣、雄蕊和雌蕊原基形成，性细胞形成期当年开花植物性细胞一般在年内气温高时形成；夏秋分化，次春开花的植物须经冬春低温积累和进一步分化完善，性细胞在春季萌芽后至开花前在高温下完成分化顶生花芽成花后顶端生长停止，花芽分化时枝条生长出现休眠；苞片产生之后，芽顶端发育成花器；腋生花芽顶端生长继续，花芽分化继续。一般在分生组织开始活动之后，芽顶端发育成花器；夏秋分化型前一年夏秋间开始分化花芽，并延迟至9-10月间，完成花器官的主要部分；冬春分化型秋梢停长后，至次年春季萌芽前，花芽逐渐分化形成；当年分化型当年新稍上形成花芽并开花，无需低温；多次分化型在一年中多次抽稍，每抽一次，就分化一次花芽并开花的树木都有分化临界期即指生理分化期；分化的长期性分期分批陆续进行分化；相对集中和稳定分化开始至盛期较确定；所需时间因种而异分化时间长短因品种、物种而异分化早晚因条件而异幼树晚于老树，旺树晚于弱树，营养好时间长、气候暖湿时间长遗传特性性成熟时间不同；营养生长营养生长和生殖生长是相辅又对立的关系；叶、花、果、根（矿物）的生长与花芽分化的关系复杂。光照影响光量和光质是主因（有机物积累和内源激素平衡），光周期也有影响；温度影响一系列生理过程受影响，如光合、蒸腾、吸收等；水分影响控水能促进成花，早成花；内因学说C/N比学说笼统平衡内源激素平衡说促花（细胞分裂素）抑花（生长素、赤霉素）平衡基因控制论控制也需要外因和内因刺激后表达，诱导花芽分化控制途径因地、因时、因树制宜1、研究树木花芽分化特点与时期2、抓住分化期进行促控3、满足或控制外界因子4、枝条生长与花芽分化调节5、利用生长调节剂，人工激素开花顺序不同树种开花有先后不同品种开花有先后不同性别开花有先后（即使同株异花）不同部位开花有先后（短枝先开）延续时间因树种而异因营养而异因环境而异开花类别先花后叶