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1第十章植物的逆境生理22010年2月24日沈阳冻雨33月20日，温家宝于陆良县德格海子水库干涸的库底察看灾情4哈尔滨遭遇50年不遇的暴雪5本章内容10.1逆境生理通论10.2植物的抗寒性10.3植物的抗旱性10.4植物的抗盐性6本章重点1.寒冷、干旱条件下生理生化变化2.冷害、冻害和旱害机理3.提高抗寒、抗旱性的途径710.1逆境生理通论10.1.1逆境的概念及其种类逆境(stress)指对植物生长和生存不利的各种环境因素的总和，又称胁迫。研究植物在逆境下的生理反应，以及植物对不良环境的抵抗能力称为逆境生理。植物在生长发育过程中逐渐形成了对逆境的适应和抵抗能力，称为植物的抗逆性，简称抗性。8理化因素水分的淹涝灾害干旱(土壤、大气及生理干旱)温度的低温冷害冻害高温热害除草剂、化肥的副作用化学的盐碱土危害大气、水体、土壤污染等红外、紫外光伤害可见光照射(过强或过弱)离子辐射(α、β、γ、X射线)辐射性的风、雷、电、磁等雪、雹、冰物理的病害杂草虫害生物因素(感染与竞争)逆境910.1.2逆境对植物的伤害逆境协迫下植物的一般生理变化：1.逆境与植物的水分代谢Levitt(1980)干旱水分胁迫冰冻→胞间结冰盐渍→土壤水势下降高温→蒸腾强烈膜损伤102.光合速率下降各种逆境条件都可导致光合作用降低。光合降低的原因有：气孔关闭CO2供应减少光合酶钝化或失活细胞膜结构破坏113.呼吸作用的变化①降低（冻害、热害）②先升后降（冷害、旱害）③增高（病害）呼吸代谢途径的变化：EMP—TCA途径减弱，PPP途径相对加强4.物质代谢的变化合成＜分解125.原生质膜的变化膜脂双分子层→星状排列，膜蛋白变构，膜透性增加，物质外渗。6.活性氧伤害逆境条件下，如在高温、低温、干旱、大气污染等条件下，植物体通过各种途径大量产生活性氧，而且在逆境条件下活性氧清除能力下降，造成活性氧积累，引起严重的危害。13活性氧对植物的有益作用(1)参与细胞间某些代谢参与黄素酶的辅基(如FMN和FAD)的电子转移反应；木质素合成反应和降解反应(均有H2O2的参与)。(2)参与细胞抗病作用当病原菌侵入植物体时，激发植物细胞产生大量的O2－与H2O2，可作为诱发植物抗病性的直接因子，或在细胞外直接杀死病原体，或使细胞壁氧化交联起到加固效果，从而防止病原菌侵入，还可启动细胞内与抗病相关蛋白的基因表达。.14(3)参与乙烯的形成O2－可通过激发乙烯合成酶(EFE)，从而促进乙烯释放；OH直接作用于蛋氨酸而产生乙烯(4)活性氧参与调节过剩光能耗散光能过剩时，过量能量(如ATP)传递给O2后，将O2激发形成O2－、OH、H2O2等活性氧，随后又在SOD、POD、CAT等酶作用下发生猝灭，从而将过剩能量“消化”掉。消除过剩光能对植物光合机构的破坏。....1510.1.3植物对逆境的适应植物以细胞和整个生物有机体抵抗环境胁迫16植物的抗逆性(stressresistance)，简称抗性：植物对逆境的适应和抵抗能力。植物抗逆遗传特性在特定环境条件诱导下逐步表达的过程，称为抗性锻炼。植物可能通过抗性锻炼提高抗逆性。植物对逆境的适应(或抵抗)主要包括避逆性和耐逆性两个方面。17逆境逃避（避逆性）：是指植物通过各种方式在时间上或空间上避开或部分避开逆境的影响。如沙漠中的植物通过生育期的调整来避开不良气候；或通过特殊的形态结构(仙人掌肉质茎，贮存大量水分)；植物叶表覆盖茸毛、蜡质；强光下叶片卷缩等避免干早的伤害。18逆境忍耐（耐逆性）：是指植物在不良环境中，通过代谢变化来阻止、降低甚至修复由逆境造成的损伤，从而保证正常的生理活动。如针叶树可以忍受-40℃~-70℃的低温；而某些温泉细菌能在70℃~80℃，甚至沸水中存活1920对农业生产影响最大的是理化逆境，如温度、水分、盐碱和污染等。逆境直接效应避逆性耐逆性低温降温不降温降温高温升温不升温升温干旱降低含水量不降低降低盐碱增大盐浓度不增大增大淹水缺O2不缺O2缺O2避逆性和耐逆性的特点2110.1.4植物对逆境的生理适应1.生物膜的应变生物膜的透性对逆境的反应是比较敏感的，遭受逆境时，质膜透性增大，内膜系统出现膨胀、收缩或破损。正常条件下，生物膜的膜脂呈液晶态，当温度下降到一定程度时，膜脂变为凝胶相。膜脂相变会导致原生质流动停止，透性加大。22膜脂碳链越长，固化温度越高，相同长度的碳链不饱和键数越多，固化温度越低。膜脂不饱和脂肪酸越多，固化温度越低，抗冷性越强。膜脂中的磷脂和抗冻性有密切关系。膜脂中的磷脂含量显著增加，抗冻力增强。饱和脂肪酸和抗旱性密切有关。膜蛋白的稳定性强，植物抗逆性也强。232.逆境蛋白的表达多种因素如高温、低温、干旱、病原菌、化学物质、缺氧、紫外线等能诱导形成新的蛋白质(或酶)，这些蛋白质统称为逆境蛋白(或叫做胁迫蛋白，stressprotein)。(1)逆境蛋白的多样性热休克蛋白：由高温诱导合成的热休克蛋白(又叫热激蛋白，heatshockproteins，HSPs)。广泛存在于植物界，已发现在酵母、大麦、小麦、谷子、大豆、油菜、胡萝卜、番茄以及棉花、烟草等植物中都有热击蛋白。24低温诱导蛋白(low-temperature-inducedprotein)：低温下也会形成新的蛋白，称冷响应蛋白(coldresponsiveprotein)或冷击蛋白(coldshockprotein)。冷激蛋白的功能：减少细胞失水和防止细胞脱水的作用，有助于提高植物对冰冻逆境的抗性。25病原相关蛋白(pathogenesis-relatedproteins,PRs)也称病程相关蛋白，这是植物被病原菌感染后形成的与抗病性有关的一类蛋白。盐逆境蛋白(salt-stressprotein)植物在受到盐胁迫时会新形成一些蛋白质或使某些蛋白合成增强，称为盐逆境蛋白。26厌氧蛋白(anaerobicprotein)缺氧使玉米幼苗需氧蛋白合成受阻，而一些厌氧蛋白质被合成。紫外线诱导蛋白(UV-inducedprotein)紫外线照射可诱导苯丙氨酸解氨酶、4-香豆酸CoA连接酶等酶蛋白的重新合成。干旱逆境蛋白(droughtstressprotein)植物在干旱胁迫下可产生逆境蛋白。化学试剂诱导蛋白(chemical-inducedprotein)多种多样的化学试剂可诱导新的蛋白合成。27(2)逆境蛋白在植物中的存在部位逆境蛋白可在植物不同生长阶段或不同器官中产生，也可存在于组织培养条件下的愈伤组织以及单个细胞之中。逆境蛋白在亚细胞的定位也很复杂。可存在于胞间隙(如多种病原相关蛋白)、细胞壁、细胞膜、细胞核、细胞质及各种细胞器中。特别是细胞质膜上的逆境蛋白种类很丰富，而植物的抗性往往与膜系统的结构与功能有关。28(3)逆境蛋白的生理意义逆境蛋白是在特定的环境条件下产生的，通常使植物增强对相应逆境的适应性。有些逆境蛋白与酶抑制蛋白有同源性。有的逆境蛋白与解毒作用有关。逆境蛋白的产生是植物对多变外界环境的主动适应。但是，有的研究也表明逆境蛋白不一定就与逆境或抗性有直接联系。293.抗氧化防御系统抗逆性强的植物在逆境胁迫下可诱导产生更多的抗氧化酶及其他非酶类抗氧化剂，提高抗逆性。4.渗透调节水分胁迫时植物体内主动积累各种有机和无机物质来提高细胞液浓度，降低渗透势，提高细胞保水力，从而适应水分胁迫环境，这种现象称为渗透调节(osmoregulation/osmoticadjustment)。渗透调节是在细胞水平上通过代谢来维持细胞的正常膨压。30渗透调节物质的种类很多，大致可分为两大类。一类是由外界进入细胞的无机离子，一类是在细胞内合成的有机物质。(1)无机离子逆境下细胞内常常累积无机离子以调节渗透势，特别是盐生植物主要靠细胞内无机离子的累积来进行渗透调节。无机离子进入细胞后，主要累积在液泡中，成为液泡的重要渗透调节物质。31(2)脯氨酸脯氨酸（proline）是最重要和有效的有机渗透调节物质。几乎所有的逆境，如干旱、低温、高温、冰冻、盐渍、低pH、营养不良、病害、大气污染等都会造成植物体内脯氨酸的累积，尤其干旱胁迫时脯氨酸累积最多，可比处理开始时含量高几十倍甚至几百倍。大麦叶子成活率和叶中脯氨酸含量的关系在-2.0MPa的聚乙二醇中h为处理小时数。32脯氨酸累积的原因：脯氨酸合成加强。脯氨酸氧化作用受抑，而且脯氨酸氧化的中间产物还会逆转为脯氨酸。蛋白质合成减弱，干旱抑制了蛋白质合成，也就抑制了脯氨酸掺入蛋白质的过程。脯氨酸在抗逆中的作用：作为渗透调节物质，保持原生质与环境的渗透平衡保持膜结构的完整性。脯氨酸与蛋白质相互作用能增加蛋白质的可溶性和减少可溶性蛋白的沉淀，增强蛋白质的水合作用。33(3)甜菜碱是细胞质渗透物质化学名称为N-甲基代氨基酸，通式为R4·N·X。植物中的甜菜碱主要有12种，其中甘氨酸甜菜碱(glycinebetaine)是最简单也是最早发现、研究最多的一种丙氨酸甜菜碱、脯氨酸甜菜碱也都是比较重要的甜菜碱34(4)多胺①稳定膜结构②抑制核酸酶③渗透调节剂，调节细胞水分平衡④抑制脂质过氧化作用以及抑制细胞壁降解，有利于清除自由基⑤通过转化成生物碱达到解毒目的35(5)可溶性糖可溶性糖是另一类渗透调节物质，包括蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等。可溶性糖主要来源于淀粉等碳水化合物的分解，以及光合产物如蔗糖等。36不同植物可能有不同的渗透调节物质，但有机物质做为渗透物质，必须具有几个条件：（1）分子量小，可溶性强；（2）能为细胞膜保持而不易渗漏；（3）在生理PH范围内不带正电荷，不影响细胞的酸碱度（PH）；（4）对细胞器无毒害作用；（5）生物合成迅速，并在细胞内迅速积累。对酶活性影响小，不易分解。375.植物激素(1)脱落酸ABA是一种胁迫激素ABA主要通过关闭气孔，保持组织内的水分平衡，增强根的透性，提高水的通导性等来增加植物的抗性在低温、高温、干旱和盐害等多种胁迫下，体内ABA含量大幅度升高38(2)乙烯与其它激素植物在干旱、大气污染、机械剌激、化学胁迫、病害等逆境下，体内逆境乙烯成几倍或几十倍的增加，当胁迫解除时则恢复正常水平叶片缺水，内源赤霉素活性迅速下降叶片缺水，ABA含量增加和细胞分裂素含量减少番茄叶水势在-0.2～-1.5MPa之间，吲哚乙酸氧化酶活性随叶水势下降而直线上升，吲哚乙酸含量下降；当水势小于-1.0MPa时，则会抑制吲哚乙酸向基部的运输3910.1.5植物对逆境的交叉适应植物经历了某种逆境后，能提高对另一些逆境的抵抗能力，这种对不良环境之间的相互适应作用，称为交叉适应多种逆境条件下植物体内的ABA、乙烯含量增加，从而提高对多种逆境的抵抗能力逆境蛋白的产生是交叉适应的表现40多种逆境条件下，植物都会积累脯氨酸等渗透调节物质，植物通过渗透调节作用可提高对逆境的抵抗能力生物膜在多种逆境条件下有相似的变化多种膜保护物质(包括酶和非酶的有机分子)在胁迫下可能发生类似的反应，使细胞内活性氧的产生和清除达到动态平衡。4110.2植物的抗寒性低温对植物的伤害称为寒害，植物对低温的适应性或抵抗能力称为抗寒性，寒害可分为冷害和冻害10.2.1冷害生理与植物抗冷性1.冷害的概念与症状冰点以上的低温对植物造成的伤害，称为冷害，冰点以上的低温也叫做冷胁迫。植物对冰点以上低温的适应或抵抗能力,称为抗冷性42根据植物对冷害的反应速度，可将冷害分为：直接伤害是指植物受低温影响后几小时，至多在1d之内即出现伤斑，禾本科植物还会出现芽枯、顶枯等现象，说明这种影响已侵入胞内，直接破坏原生质活性间接伤害指由于引起代谢失调而造成的伤害。低温后植株形态上表现正常，至少要在几天后才出现组织柔软、萎蔫，这些变化是代谢失常后生理生化的缓慢变化而造成的，并不是低温直接造成的432.冷害时植物体内的生理生化变化(1)细胞膜系统受损：膜透性增加，选择透性减弱，膜内大量溶质外渗。引发植物代谢失调。对冷害敏感的植物，胞质环流减慢或完全停止(2)水分代谢失调：低温危害后，吸水能力和蒸腾速率都明显下降，其中根系吸水能力下降幅度更显著44(3)光合速率减弱：低温危害后蛋白质