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第四章群落生态学CommunityEcology群落生态学章节内容生物群落的组成与结构生物群落的动态(演替)生物群落的分类与排序重点、难点群落组成和结构、演替群落生态学主要从群落水平阐述生物及其与环境的相互关系和规律。4.1生物群落的组成与结构Communitycompositionandstructure生物群落的概念和特征群落组成生物多样性群落结构影响群落组成和结构的因素四、群落的结构•群落的结构要素※•群落的垂直结构※•群落的水平结构•群落的时间结构•群落的交错区与边缘效应※空间结构1.群落的结构单元※•生活型•层片生活型(lifeform)：不同生物类群(分类系统上的不同种)，长期受到同一外界环境作用下所显现的相同或相似的适应形态，如：乔木、灌木、草本植物、攀援植物等。生态型(ecotype)：指同一物种因适应不同生境而表现出具有一定结构或功能差异的不同类群。Raunkiaer生活型系统根据植物体度过生活史不利时期(寒温带的冬季、热带的旱季)对恶劣条件的适应方式，即休眠芽或复苏芽所处的位置高低和保护方式，把高等植物划分为五大生活型类群。高位芽植物(Phanerophytes)：植物的芽或顶端嫩枝是位于离地面25cm以上的较高处的枝条上。包括大高位芽植物(高度﹥30米)，中高位芽植物(8-30米)，小高位芽植物(2-8米)与矮高位芽植物(25厘米～2米)。地上芽植物(Chamaephytes)：植物的芽或顶端嫩枝是位于地表或很近地表处，一般都不高出土表20-30cm，因而能够受到地表枯落物的保护，多为半灌木；苔原植物和高寒植物。地面芽植物(Hemicryptophytes)：在不利季节，植物体地上部分死亡，只有被土壤和枯落物保护的地下部分仍然活着，在地面处有芽。温带地区多年生草本植物。地下芽植物(Geophytes)隐芽植物(Cryptophytes)休眠芽位于较深土层中或水中，多为鳞茎类、块茎类和根茎类多年生草本植物或水生植物。一年生植物(Therophytes)以种子形式渡过不利季节。我国几个典型群落类型的生活型谱生活型高位芽植物%地上芽植物%地面芽植物%地下芽植物%一年生植物%热带雨林(西双版纳)94.75.3000亚热带常绿阔叶林(鼎湖山)84.55.44.14.10亚热带常绿阔叶林(浙江)76.71.013.17.82暖温带落叶阔叶林(秦岭北坡)52.05.038.03.71.3寒温带暗针叶林(长白山)25.44.436.926.43.2温带草原(东北)3.62.041.119.033.4按植物体态划分生活型：木本植物乔木：在都是高达3m以上的高大木本植物。灌木：是较小的木本植物，通常高不及3m。竹类藤本植物：木本攀缘植物或藤本植物。半木本植物：半灌木与小半灌木草本植物：没有多年生的地上木质茎，包括蕨类、禾草类和阔叶草本植物。叶状体植物：包括地衣、苔藓及藻菌。生长型(growthform)层片(synusia)瑞典植物学家H.Game,1918提出概念：由相同生活型或相似生态要求的种组成的机能群落。层片具有以下特征：①属于同一层片的植物是同一生活型类别。②每个层片在群落中均具有一定的小环境，不同层片小环境相互作用构成群落的环境。③每个层片在群落中都占据一定的空间和时间，层片的时空变化形成了群落的不同结构特征。例如：针阔混交林的层片构成常绿针叶乔木层片：松属、云杉属、冷杉属夏绿阔叶乔木层片：槭属、椴属、桦属、杨属、榆属夏绿灌木层片多年生草本植物层片苔藓地衣层片层片与群落层次的区别层片是群落的三维生态结构，它与层有相同之处，但又有质的区别。层次：形态上的描述，有使用价值，但有时缺乏确切的生态含义如在同一层次中的植物可能包含着生态特征极为不同的种类，如不能把乔木及其所支持的同等高度的植物区分开。在生态特性上有一定的局限性。层片：在生态上比较合理或更有意义，在群落结构的研究上更加重要，可恰当的把同等高度、具有不同生态特性的植物分开。2.群落的垂直结构群落在空间中的垂直分化或成层现象环境逐渐变化不同需求的动、植物各自占据一定的空间排列在空间的不同高度和一定土壤深度中群落垂直成层现象(verticalstratification)乔木层灌木层草木层苔藓地衣层草本层树冠层灌木层下木层(矮树)地表层杜鹃、麻雀总是成群地在森林的上层活动，吃高大乔木的种子。啄木鸟、煤山雀、黄腰柳莺、和橙红鹤等鸟类总是森林的中层营巢。画眉、血雉和棕尾雉则是典型的森林底层鸟类，吃地面上的苔鲜和昆虫。栎林中鸟类在不同层次中的相对密度种名林冠层高于11.6米乔木层5——11.6米灌木层1.3——5米草本层1——1.3米地面林鸽青山雀长尾山雀旋木雀煤山雀沼泽山雀大山雀载菊乌鸫红胸句鸟鹪鹩333341501223245152522————3342641837510811174107————31196136277815519733252920————2418172081103148932140————69————72——471920注：红色数字下划线表示某种鸟最喜好栖息的层次植物：荷花、芦苇等将茎叶高高地挺出水面；睡莲、满江红、浮萍等浮于水面；金鱼藻等则生长于水底。动物：鲢鱼在水体浅层、鲩鱼在中层、青鱼、虾、蚌等在水底，泥鳅、鳝鱼等则在水底淤泥中生活。水生群落：由上往下分层主要漂浮生物，浮游生物，游泳生物、底栖生物、附底动物和底内动物，左图是鱼类在海中的垂直分布情况。一些鱼类在水体中的分布及其与食物的关系(仿Н.П.Наумов，1955)1.小体鲟(Acipenserruthenus)2.一种鰕虎鱼(Hyrcanogobiusbergi)3.拟鲤(Rutilusrutilus)4.海梭鲈(Luciopercamarina)5.勃氏西鲱(Alosabrashinikovi)群落分层的意义成层现象是群落中各种群之间以及种群与环境之间相互竞争和相互选择的结果。群落的成层现象保证了生物群落在单位空间中更充分的利用自然条件。缓解了植物之间争夺阳光、空间、水分和矿质营养等的矛盾，扩大了植物利用环境的范围，提高了同化功能的强度和效率。动物的分层现象，主要与食物有关，其次还与不同层次的微气候条件有关。成层现象是生物群落与环境条件相互关系的一种特殊形式。环境条件越丰富群落的层次就愈多，层次结构就愈复杂。环境条件差，层次就少，层次结构也就愈简单。3.群落的水平格局在水平方向上由于地形的起伏、光照的明暗、湿度的高低等环境因素影响，不同生物分布于不同地段的现象。---镶嵌分布群落的水平结构(群落在水平上的镶嵌性)1.水平结构的特点：植物群落水平结构的主要特征是具有镶嵌性(mosaic)。2.导致镶嵌性出现的原因：植物个体在水平方向上的分布不均匀造成的,从而形成了许多小群落。3.分布不均匀的原因：群落水平结构是由物种生态学特性、种间相互关系以及环境条件综合决定的。光照、地形和土壤条件的不均匀性引起植物在群落中镶嵌分布的现象较为普遍。。水平结构陆地群落中植被的水平格局的主要决定因素(仿R.L.Smith，1980)垂直结构与水平结构的区分1、垂直结构分层原因：生物本身的高度、活动空间的高度2、水平结构分段原因：环境的光、热、水及地形等条件对生物的选择造成的。3、垂直结构和水平结构都是指不同种生物的分布差异。同种生物的不同不能构成垂直结构或水平结构。八面山(在湖南桂东县)海拔2042米，800米以下为常绿阔叶林，800至1300米为针阔混交林，1300至1600米为针叶林，1600至1800米为灌木林，1800米以上为草地。植物的这种分带现象属于()。水平结构分析：这种分带由海拔(地形)造成的温度和湿度差异引起而不是生物自身差异引起的。空间结构空间结构植物分层的原因动物分层的原因影响因素特点特点垂直结构水平结构分层分布镶嵌分布阳光栖息空间食物条件地形、土壤湿度和盐碱度、光照强度……小结空间结构(概念图)4.群落的时间结构(temporalpattern)由于许多环境因素(光照、温度等)具有明显的时间节律，如季节变化和昼夜规律，所以群落的结构也随时间而有显著的变化。这种由自然环境因素的时间节律所引起的群落各物种在时间结构上相应的周期变化称为群落的时间结构。群落的外貌(physiognomy)群落的外貌：是群落结构的外在表现，是植物群落对生境各种因素综合反映的具体体现。主要取决于群落的种类组成和层片结构。建群种生活型通常是决定群落外貌的重要条件，因为它表现了整个群落的形态。季相(aspect)主要层的季节性变化，使群落表现为不同的季节性外貌。称为群落的季相(aspect)。其主要标志表现为群落主要层的物候变化。生物的周期性现象(如植物开花、发芽、侯鸟迁徙等)与季节气候的关系称为物候(phenology)。季节层片(seasonalsynusia)在北方的落叶阔叶林中，早春乔木层片的树木还没有长叶，林内阳光足，林下出现一个春季开花的草本层片；入夏乔本长叶、林冠荫蔽，开花的草本层片逐渐消失。这种随季节出现的层片—季节层片。一种淡水浮游动物垂直移栖的格局日周期中种的个体可上下移动几米，而整个种群在白天则移动到光照最强的水域以下，晚上向上移至水面。多边形的宽为不同深处的个体相对数。动物群落的季相变化也很常见，如候鸟春季迁徒到北方生活，秋季南迁越冬。动物群落的昼夜相，白天林中鸟活动，夜间活动少。5.群落的交错区和边缘效应不同群落的交界区域或两类环境的接触部分—称为群落交错区(ecotone)或称为生态环境脆弱带。在生态系统中，处在两种或两种以上的物资体系、能量体系、功能体系之间所形成的界面，以及围绕该界面向外延伸过度带的空间域，称为生态环境脆弱带。群落交错区或是生态环境脆弱带实际上是一个过渡地带，这种过渡地带大小不一，有的较窄、有的较宽，有的变化很突然，有的则表现为逐渐地过渡，或者两种群落互相交错形成镶嵌状，称为镶嵌状边缘。变化很突然的称为断裂边缘。边缘效应(edgeeffect)边缘效应：在群落交错区内，单位面积的生物种类和种群密度比相邻群落有所增加的现象。形成条件：两个相邻群落的渗透力应大致相似两类群落所造成的过渡带需相对稳定各自具有一定均一面积或只有较小面积的分割具有两个群落交错的生物类群等五、影响群落组成和结构的因素生物因素干扰空间异质性岛屿化物种丰富度的简单模型1.生物因素群落结构在其形成过程中，生物因素起着重要的作用，其中作用最大的是竞争和捕食。竞争是生物群落结构形成的一个重要驱动因素。一般认为，生物群落中物种通过竞争引起生态位分化，从而增加群落的物种多样性。捕食对群落结构形成的影响，视捕食者是泛化种还是特化种而异。泛化种：捕食压力过高时，又会导致植物多样性下降捕食者食草压力增加，草地的植物多样性增加特化种：捕食竞争力弱的种，物种多样性下降捕食群落的优势种，群落多样性的增加2.干扰对群落结构的影响干扰断层抽彩式竞争小演替连续的群落中出现间断或断层(gaps)是非常普遍的现象，而间断经常是由干扰造成的。森林中的间断可能由大风、雷电、砍伐、火烧等引起；草地群落的干扰包括放牧、动物挖掘、践踏等。断层的抽彩式竞争发生的条件：群落中具有许多入侵断层能力相等和耐受断层中物理环境能力相等的物种。这些物种中任何一种在其生活史过程中能阻止后入侵的其他物种的再入侵。先入侵的种取胜中度干扰假说Connell等指出：中等程度的干扰能维持物种的高多样性。其原因如下：•在一次干扰后少数先锋种入侵断层，如果干扰频繁，则先锋种不能发展到演替中期，使多样性较低。•如果干扰间隔期很长，使演替过程能发展到顶级期，多样性也不很高。•只有中等干扰程度使多样性维持最高水平，它允许更多的物种入侵和定居。3.空间异质性和群落结构环境条件不是均匀一致的，从而导致群落的空间异质性(spacialheterogeneity)。空间异质性越高，群落的小生境越多，群落会有更多的物种存在。非生物环境的空间异质性生物空间异质性异