第3.3章-种群生态学(种内种间关系)

精品课J5-1`第三章种群生态学PopulationEcology教学重点：种群及其基本特征种群数量动态种群遗传进化及生态适应种内和种间关系研究种群与环境相互作用关系的科学1基本内容：种内关系种间关系重点内容：密度效应竞争与生态位理论他感作用捕食作用3.4种内与种间关系1•种内和种间的关系：生物在自然界长期发育和进化的过程中，出现了以食物、资源和空间关系为主的种内和种间关系，即种群关系。3.4.1种内关系(intraspecificrelationship)•种内关系：生物种群内部的个体间的相互作用关系•在种内关系方面，动物种群和植物种群的表现有很大区别：–动物的种内关系主要表现为领域性、集群、分散、婚配制度、等级制、利他行为、通讯等。–植物的种内关系主要表现为密度效应等。1一、密度效应(densityeffect)密度效应：在一定时间内，当种群的个体数目增加时，就必定会出现邻接个体之间的相互影响。种群的密度效应是由出生和死亡、迁入和迁出两对矛盾引起的。凡是影响出生率、死亡率、迁入和迁出的理化因子、生物因子都对种群密度起着调节作用1影响密度效应的因素划分•根据影响因素的种类，可以将其划分为密度制约和非密度制约。•根据影响因素作用类型，还可以将其划分为：内源性因素和外源性因素捕食、寄生、食物、竞争气候因素CO2浓度遗传效应、病理效应、领域性效应种间竞争食物和气候1植物的密度效应规律1.最后产量恒值法则(Lawofconstantfinalyield)2.-3/2自疏法则(The-3/2self-thinninglaw)1.最后产量恒值法则•在一定范围内，当条件相同时，不管一个种群的密度如何，最后产量差不多总是一样的。•最后产量恒值法则：Y=W•d=KiW—植物个体平均干重；d—密度；Y—单位面积产量；Ki—常数。原因：高密度条件下，竞争加强，生长率下降，个体变小。12.-3/2自疏法则•自疏现象(self-thinning)：在高密度样方中，植物出现死亡使得密度得以稀疏的现象。•自疏过程中存活个体的平均株干重W与种群密度d之间的关系为：W=C•d-3/2两边取对数：lgW=lgC-3/2lgd1K=-3/21二、领域性•领域(territory)：是指由个体、家庭或其他社群单位所占据的，并积极保卫不让同种其他成员侵入的空间。•以鸣叫、气味标志或特异的姿势向入侵者宣告具领主的领域范围；以威胁或直接进攻驱赶入侵者等称领域行为。鸟类；海豹、吼喉、长臂猿和猩猩的叫声可以传播的很远；青蛙和蜥蜴也能凭声音认出各自的领域哺乳动物：群狼、小鼠和狐狸都用尿标记物质；犬科、猫科、犀牛、猿猴、啮齿动物常用唾液标记领域.1当领域内的食物丰富时几乎全天都在领域内活动，但当领域内的食物贫乏时，便离开领域，在领域附近结成小群漂泊觅食，但也不完全放弃自己的领域，每天总要花一定时间在领域内活动并不断驱赶侵入领域的其他个体，此时的能量亏损在不久后当领域条件变好时会得到加倍的补偿，这种着眼于未来的行为就是长期权衡利弊的一个事例，从客观上讲，动物的领域行为常常不光是为了眼前利益，同时也会照顾到长远的利益。夏威夷蜜鸟:动物领域性特点领域面积随领域占有者的体重而扩大。领域面积受食物品质的影响，食肉性种类的领域面积比同样体重的食草性种类大。领域行为和面积往往随生活史，尤其是繁殖节律而变化。1领域行为的生态学意义减少个体或群体之间的冲突，即攻击行为的发生当资源有限时，能够保证占有者有足够的食物等在繁殖季节，可以避免其他同种个体的干扰，有利于求偶交配育幼等熟悉该地区有利于回避敌害，有利于寻找食物三、集群(colony)是同一种生物的不同个体，或多或少都会在一定的时期内生活在一起，从而保证种群的生存和正常繁殖，是一种重要的适应性特征。根据集群后群体持续的时间长短，集群分为临时性(temporary)和永久性(permanent)两种类型。同一种动物在一起生活所产生的有利作用，称为集群效应(colonyeffect)。狼群可分工合作集群有利于改变小生境集群有利于提高捕食效率集群有利于提高学习效率集群可以共同防御敌害集群能够促进繁殖集群的生态学意义最适：35度1四、社会等级(socialhierarchy)定义：指动物种群中个体的地位具有一定顺序的现象。社会等级现象形成的基础是支配行为，即支配-从属关系。等级高的个体在食物、栖所、配偶选择中具有优先权。13.4.2种间关系(interspecificrelationship)•种间关系是指生活于同一生境中的不同物种间的相互作用关系。•两个种群的相互关系可以是间接的，也可以是直接的相互影响。1种间相互作用的基本类型“+”得利；“-”受损；“O”无明显影响正相互作用负相互作用1一、种间竞争(interspecificcompetition)概念：具有相似要求的不同物种，为了争夺空间和资源，而产生的一种直接或间接抑制对方的现象。大象和狮子抢夺水源水稻和杂草的竞争竞争能力决定因素•生态习性、生活型、生态幅度ABAB★竞争实力悬殊时（大草履虫与双小核草履虫）生物数量时间生物数量时间★竞争实力相当时（牛与羊）竞争结果【两个（淘汰；习性变化）】：•一个种群被另一个种群完全排挤掉；•一个种群迫使另一种群占有不同的空间(空间分隔)；食性特化；其他生态习性分化，如时间分隔等。11、高斯假说（竞争排斥原理）•苏联生态学家，Gause，1934生态位相近（如：相同资源利用方式）的两个物种不能在同一地区长期共存。（高斯假说）草履虫为实验对象雌雄同体的单细胞动物寿命时间为一昼夜左右竞争排斥原理：在一个稳定的环境内，两个以上受资源限制的、具有相同资源利用方式的物种会产生种间竞争现象，不能长期共存在一起。即完全的竞争者不能共存。1双核小草履虫大草履虫12、生态位理论•生态位(niche)：是自然生态系统中一个种群在时间、空间上的位置及其与相关种群之间的功能关系。•定义中的关键词——时空上的位置、功能关系–它不仅说明生物居住的场所，而且也要说明它要吃什么、被什么动物所吃、它们的活动时间、与其它生物的关系，以及它对生物群落发生的影响等所有方面。也就是说生态位是某一物种的个体与环境（包括非生物的和生物的环境）之间特定关系的总和。1基础生态位与实际生态位•基础生态位(fundamentalniche)：生物群落中，某一物种所栖息的理论上最大空间，即没有种间竞争的种的生态位。•实际生态位(realizedniche)：当有竞争者时，必定使该物种只占据基础生态位的一部分，这一部分实际占有的生态空间称为实际生态位。竞争种类越多，某物种占有的实际生态位越小。实际生态位是生物之间的相互影响和物种自己对某些环境条件所具有选择性的共同结果1生态位与种内、种间关系•资源利用曲线•生态位重叠与种内关系•生态位分离与种间关系①种内竞争使得两物种的生态位接近②种间竞争又促使两物种的生态位分离，或者一个种的灭亡1①资源利用曲线(a)生态位狭，相互重叠少；(b)生态位宽，相互重叠多。d为曲线峰值间的距离，w为曲线的标准差三个共存物种的资源利用曲线dw，种间竞争较弱，种内竞争大dw，种间竞争加强，种内竞争较弱1②生态位重叠与种内关系–当两个物种的资源利用曲线完全分开时，则说明有些资源未被利用，那么扩展利用范围的物种将获得好处。–对于生态位狭窄的物种，其激烈的种内竞争将进一步促使其扩展资源利用范围。上述两个原因使得这两个物种的生态位越来越靠近，重叠部分增加，种间竞争也进一步加剧生态位重叠(nicheoverlap):两物种生态位空间的相互重叠部分，称生态位重叠。EcologicalnicherelationshipDifferentiationofEcologicalnicheLinkageofEcologicalnichePartialoverlappingofEcologicalnicheCompletelyoverlappingofEcologicalniche1③生态位分离与种间关系–根据竞争排斥原理，生态位的重叠将导致某一物种的灭亡，或者通过生态位的分化得以共存。–生态位分化的方式：•栖息地的分化(habitatdifferentiation)•领域的分化(territorialdifferentiation)•食性的分化(feedingdifferentiation)•生理的分化(physiologicaldifferentiation)•体型的分化(body-sizedifferentiation)生态位分化(nicheseparation):种间竞争结果使两物种的生态位发生分化，从而使生态位分开。1生态位小结•同一稳定的群落中，占据了相同生态位的两个物种，其中一个种终究将被消灭（或被迫改变生态位）•同一稳定的群落中，没有任何两个种是直接的竞争者，因为这些种类的生态位有差别，所以减少了它们之间的竞争，使自然界形形色色的生物物种各就各位，达到有序的平衡•一个相互起作用的、生态位分化的种群系统，各种群有其一定的生态位，在它们对群落的空间、时间、资源等的利用方面，以及相互作用的类型，都趋向于互相补充，而不是直接竞争。因此，由多个种群组成的群落就要比单一种群更能有效地利用环境资源，维持长期较高的生产力、具有更大的稳定性。二、他感作用(allelopathy)•指一种植物通过向体外分泌代谢过程中的化学物质，对其它植物产生直接或间接的影响。•他感作用的主要物质：克生物质•他感作用物质的分泌方式或途径：挥发、淋溶、根的直接分泌等。1他感作用的生态学意义歇地现象影响植物群落中的种类组成影响植物群落的演替有些农作物不宜连作，否则会影响作物长势，降低产量。早稻的根系会分泌对-羟基肉桂酸，对早稻的幼苗起到强烈的抑制作用，连作时长势不好。伯德(H.B.Bode)1985年研究了黑核桃树下几乎没有草本植物的原因：黑核桃树的树皮和果实含有氢化核桃酮（1-4-5-三羟基萘），当这种物质被雨水冲洗到土中，即被氧化成核桃酮，会对其他植物的生长产生抑制作用。他感作用是植物群落演替的内在因素。穆勒(Muller)1964,1966研究：北美加利福尼亚草原原来由针茅和早熟禾构成，放牧和火烧后变成野燕麦和毛雀麦构成的一年生草本植物群落，后来由于生长在附近的芳香性鼠尾草灌木和蒿的叶子分泌樟脑和桉树脑等萜烯类物质，从而取代了一年生草本群落。1三、捕食作用(Predation)捕食：一种生物摄取其它种生物个体的全部或部分为食。前者称为捕食者，后者称为猎物或被食者。狭义：肉食动物捕食其它动物广义：还包括食草动物的食草作用(herbivory)、拟寄生(parasitoid)（寄生蜂将卵产于其它动物卵中，在幼虫体内生长）、同类相食(cannibalism)。生物数量时间ABAB1捕食者与被食者的相互适应捕食者动物的适应形态结构适应：感觉、捕食、运动及消化器官的生理机能适应：例如分泌不同的消化酶；生态适应：起居规律、食谱等；行为适应：例如捕食方式。被食者的保护适应机械保护：体表长刺、棘、毛等，乌贼的烟幕，电鳐放电化学保护：分泌毒素，例如许多海洋鱼类；保护色：透明(水母类)、变色、隐蔽色(环境相同)、警戒色拟态：体形与体色模仿环境和天敌；假死：昆虫金龟子、海参排脏、蟹类自切等。1食肉动物食草动物浮游动物浮游植物1捕食者与被食者的关系被食者是捕食者的食物资源捕食者对被食者种群有调节作用：–捕食者动物的数量减少，可能破坏捕食者-被捕食者系统的平衡，引起被食者种群的过度增殖而最终出现“崩溃”的局面；–捕食者有利于提高被食者种群的素质。被食者的种群数量变化对捕食者产生影响；捕食者与被食者协同进化。协同进化(coevolution)：两个相互作用的物种在进化过程中发展的相互适应的共同进化。例如：一种植物由于食草昆虫所施加的压力而发生遗传变化，这种变化又导致昆虫发生遗传性变化。1食草作用(Herbivory