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第三章种群生态学PopulationEcology教学重点：种群及其基本特征种群数量动态种群遗传进化及生态适应种内和种间关系研究种群与环境相互作用关系的科学3.1种群及其基本特征一、概念1、种群population:指在同一时期内占有一定空间的同种生物个体的集合。种群不是个体的简单叠加，是通过种内关系组成的一个有机统一体或系统。种群是一个自我调节系统，通过系统的自动调节，使其能在生态系统内维持自身稳定性。作为系统还具有群体的信息传递、行为适应与数量反馈控制的功能。种群是物种在自然界存在的基本单位，又是群落的组成部分，同时也是生态系统研究的基础。Apopulationisagroupoforganismsofthesamespecieswhichlivetogetherinonegeographicalareaatthesametime.Theboundariesbetweenpopulationscanbearbitrary.Populationsmaybecategorizedasconsistingofeitherunitaryormodularorganisms.Inunitarypopulations,eachzygotegivesrisetoasingleindividual.Inmodularorganisms,thezygotedevelopsintoaunitofconstructionwhichgivesrisetofurthermodulesandabranchingstructure.Thestructuremaythenmaythenfragmentproducingmanyindividualramets.Population例:下列属于种群的是（）A.一个湖泊中的全部鱼B.校园内的所有乔木C.棉田中由幼蚜,有翅蚜和无翅成熟蚜组成的全部棉蚜D.一个池塘里所有的雄性鲤鱼C例１：一个鱼池中的某一种鱼的所有个体就是一个种群，它是由鱼苗、小鱼和大鱼组成的。我们何时捕捞，捕捞多少才能使我们获得最大的经济效益？例２：一块棉田中的全部棉蚜就是一个种群，它是由幼蚜、有翅和无翅的成熟蚜组成的。我们何时去灭虫才能对农作物取得好的收成，而且投入的成本最少？2、种群生态学：研究种群内各成员间以及它们与周围环境中生物和非生物因子间相互关系及作用规律的科学。种群动态(populationdynamics）：研究种群大小或数量在时间、空间的变动规律。空间特征数量特征遗传特征种群的基本特征种群具有一定的分布区域和分布形式每单位面积（或空间）上的个体数量（即密度）将随时间而发生变动种群具有一定的遗传组成，组成种群的各个体形态或生理特征均存在一定差异。二、种群的基本特征自然种群种群的三种分布类型1.均匀型分布（uniformdistribution）也叫规则分布，即种群内各个个体在空间呈等距离分布如：农田系统中人工栽培种分布模型：P(n)=e-m·mn/n!均匀分布的主要原因是种群内个体间的竞争，或有抑制、毒害物质存在2.随机型分布（randomdistribution）即种群内个体在空间的位置不受其他个体分布的影响，互相独立；同时每个个体在任意空间分布的概率相等。少见，只有环境资源分布均匀，种群内个体间没有彼此吸引或排斥的情况下，才产生随机分布。如：森林中的蜘蛛模型：泊松分布方差𝑺𝟐=X3.集群型分布（aggregateddistribution）即种群内个体的分布既不随机，也不均匀，而是形成密集的斑块。是最常见的种群分布类型。模型：很多，负二项分布最常见原因（植物）：①繁殖特性；②微域差异；③天然障碍；④动物及人为活动的影响；（动物）：①局部生境差异；②气候的节律性变化；③配偶与生殖的结果；④社会关系4.种群分布类型的测定方法（1）野外取样调查♦确定取样方法♦确定样方数量♦确定样方面积♦取样定位♦计数样方中所有个体数（2）通过计算分散度𝑺𝟐（方差）来判别𝑺𝟐=𝒙−𝒎𝟐/(𝒏−𝟏)n为样方数，x是样方实际个体数，𝐦为样方中个体平均数𝑺𝟐/m=1，种群内个体分布是随机的；𝑺𝟐/m1，种群的个体呈集群分布；𝑺𝟐/m=0，种群的个体呈均匀分布。分散度检验受样方大小的限制！均匀分布随机分布集群分布种群分布类型样方大小与调查结果的关系：用样方A和样方B所测得频度结果显然是不同的是指某种植物出现的样方的百分率，是反映某种植物分布均匀程度的一个指标灌丛随形态的增大分布格局的变化A聚集分布B随机分布C均匀分布BAC木馏灌丛根的分布格局小尺度上的种群分布格局1.种群大小和密度2.出生率和死亡率3.种群的迁入和迁出4.种群年龄和性别结构指单位面积（或空间）上的个体数量随时间而发生变动☻种群大小：一个种群内个体数量的多少☻种群密度：单位面积内某个生物种的个体数种群密度相对密度：表示个体数量多少的相对指标影响因素：种群密度随季节、气候条件、食物储量和其他因素的变化而变化。应用：农学家通过调查农田种植作物的密度，制定协调作物个体与群体关系的对策。单体生物和构件生物单体生物（unitaryorganism）：个体由一个受精卵发育而成构建生物（modularorganism）：由一个合子发育形成一套构件组成的生物。单体生物构件生物组成个体的器官形态数量分明器官形态数量差异较大器官左右前后四肢不能替代四肢有相同的年龄枝条、分蘖等各种构件可以有不同年龄来源均由一个受精卵发育而成构件器官可以产生新的器官环境影响器官数量受环境影响很小或无构件器官数量受环境影响大统计个体数量个体数量，构件数量例脊椎动物、昆虫等大多数无脊椎动物植物动物中固着生活的种类绝对密度(absolutedensity)的估计总数量调查(totalcount)：计数某地段全部生活的个体数量。取样调查：计数种群的一小部分用以估计种群整体。样方法：在若干样方中计数全部个体，然后将其平均数推广，来估计种群整体。标志重捕法：在调查地段中，捕获一部分个体进行标志，然后放回，经一定期限后进行重捕。根据重捕中标志的比例，估计个体的总数。去除取样法：以单位时间的捕获数（Y）对捕获累积数（X）作图，得到一条回归直线，直线在X轴上的截距为估计的种群数量。20草原样方法（quadratmethod）群落最小面积定义为：群落中大多数种类都能出现的最小样方面积，通常用种--面积曲线来确定，即种--面积曲线的转折点所对应的样方面积。样方大小要适当，一般用群落的最小面积作为样方的大小。0102030405060024681012141618物种数量样方大小（m2）转折点标记重捕法Mark-recapturemethod概念在一个有比较明确界线的区域内，调查地段中，捕获一部分个体进行标记，然后放回，经一定时间后再进行重捕。根据重捕中被标记个体的比例，估计该区域种群总数。N:M=n:m其中，N为该样地中种群个体总数，M为样地中标记个体总数，n为重捕个体数，m为重捕中标记个体数。例：标记50鼠，再捕40只，有标记的10只，设总数是x，那么：10/40=50/xx=200第1次第2次标志重捕法操作过程示意图原理：在一个封闭的种群里，随着连续的捕捉，种群数量逐渐减少，同等的捕捉力量所获取的个体数逐渐降低，逐次捕捉的累积数就逐渐增大，当单位努力的捕捉数等于零时，捕获累积数就是种群数量的估计值。●捕获累积数（只）●●●●●●●●●●●●●●●●●●单位时间捕获量（只／周）去除取样法(removalsampling)动物计数动物痕迹（活动留下的土丘、洞穴、巢、蛹等）计数单位努力捕获量其他：遇见率、粪堆数、鸣叫声、毛皮收购、相对密度（relativedensity）的估计自然选择适应环境的个体占据优势重组突变遗传性状发生变异环境变化进化或适应能力变化种群通常由相同基因型(genotype)的个体组成种群具有一定的遗传组成，组成种群的各个体形态或生理特征均存在一定差异。个体的遗传组成或遗传信息的总和3.2种群数量动态种群数量变动的参数存活格局种群变化率种群扩散种群的增长自然种群的数量变动种群的调节1.出生率(natality)和死亡率(mortality)☻出生率是种群增加固有能力的表述，是指种群在生产、孵化、分裂或出芽等方式下，产生新个体的能力。出生率高低的影响因素每次产仔数量每年繁殖的次数最大出生率：理想条件下产生新个体的理论最大值，也称为绝对出生率。绝对出生率（B）=∆𝑵/∆𝒕实际出生率：一定环境下产生新个体的能力，其大小随种群数量、年龄结构以及环境而改变。也称生态出生率。1.出生率(natality)和死亡率(mortality)☻死亡率是种群内个体衰减的数量增长率为单位时间内出生率与死亡率之差种群数量变化首先取决于出生率与死亡率的对比关系最低死亡率：个体死于由生理寿命所决定的“老年”。绝对死亡率（D）=∆𝑵/∆𝒕实际死亡率：受环境条件、种群大小和年龄组成的影响2.种群的迁入(immigration)和迁出(emigration)指种群间生物个体的相互运动，是基因交流的生态过程，有利于防止近亲繁殖和在各地方种群之间进行基因交流。对于一个种群来说，迁入率或迁出率是指单位时间内迁入或迁出的个体占该种群个体总数的比率。通过标志重捕法测定种群的丧失率（死亡加迁出）或添加率（出生加迁入），然后减去死亡率或出生率，即可得到种群的迁出率或迁入率。迁入率和迁出率也决定了种群密度的大小；直接影响种群大小和种群密度3.年龄结构(agestructure)和性别比例(sexratio)☻年龄结构：某一种群中，具有不同年龄级的个体数目与种群个体总数的比例☻性别比例：在每一龄级或整个种群中，雄性与雌性个体数的比例年龄结构和性别比例是种群数量变化的基本内因之一♦出生率大于死亡率expandingstable♦出生率与死亡率大致平衡diminishing♦出生率小于死亡率年龄结构（年龄锥体agepyramid）的三种类型：繁殖后期繁殖前期繁殖期肯尼亚、美国和奥地利的人口年龄结构年龄性别锥体中国的人口年龄结构我国第六次人口普查数据显示女49%男51%到2020年将有3700万男子娶不到女子性别比例(sexratio)：种群中雄性个体和雌性个体数的比例。①雌雄相当型多见于高等动物类型：②雌多雄少型常见于人工控制的种群如猪、奶牛及象海豹等群体动物。③雌少雄多型如鸭科的一些鸟类，许多昆虫；如只考虑有生殖能力的个体，蜜蜂、蚂蚁等营社会性生活的动物也属此类。性别比例的应用：利用人工合成的性引诱剂诱杀某种害虫的雄性个体，破坏害虫种群正常的性别比例，从而达到杀虫效果。外界环境性别比例出生率、死亡率迁入率、迁出率年龄结构决定密度大小种群密度预测变化方向影响数量变动出生率和死亡率、迁入率和迁出率是决定种群数量的直接因素。年龄组成和性别比例则是通过影响出生率和死亡率间接影响种群密度和种群数量的，是预测种群密度未来变化趋势的重要依据。思考1.如何用种群的年龄结构分析种群的动态以及评价环境的优劣？存活格局可以通过三条途径估计：①年龄分布②同生群生命表③静态生命表存活曲线：描述了种群的存活格局。生命表生命表•特定时间生命表或静态生命表•特定年龄生命表或动态生命表或同生群生命表用于世代重叠、寿命较长的动物用于世代分隔的动物生命表（lifetable）是详细描述种群从出生到死亡过程的统计表，可用于动物种群参数的获取、种群数量的模拟预测，以及评价各种管理措施控制种群数量的效果等。生命表Lifetable生命表同生群生命表(cohortlifetable)(动态生命表(dynamiclifetable)；特定年龄生命表(age-specificlifetable)；水平生命表(horizontallifetable))：根据大约同一时间出生的一组个体（同生群）从出生到死亡的记录编制的生命表称同生群生命表。静态生命表(staticlife