第八章--杂种优势利用

第八章杂种优势利用杂种优势是生物界的一种普遍现象，一般是指两个性状不同的亲本杂交产生的杂种F1在生长势、生活力、抗逆性、繁殖力、适应性、产量、品质等方面优于其亲本的现象。杂种优势利用指把两个以上的遗传性不同的亲本杂交后，根据育种目标的要求，选择优良的杂交一代，经过试验鉴定育成新品种的方法。一、杂种优势利用的简史第一节杂种优势利用的简史与现状二、农作物杂种优势利用简史和现状第二节杂种优势的表现特性杂种优势是生物界的普遍现象，凡是能进行正常有性繁殖的动植物，都可见这种现象。一、杂种优势的普遍性杂种优势表现抗逆性和适应性品质生长势和营养体产量和产量因素生化表现生理功能方面二、杂种优势表现的多样性三、杂种优势表现的复杂多样性双亲基因互作和与环境条件互作的结果，表现复杂多样，而且是有条件的，杂种优势的强弱与亲本性状的差异,纯合程度有密切的关系;并不是所有杂种以及杂种的任何性状都比双亲优良不同作物间存在差异二倍体大于多倍体；纯合度高的大于纯合度低的；亲缘关系远的大于近的；双亲性状互补杂种优势强。不同的性状杂种优势表现复杂难以找到一般性规律杂种优势表现会因环境条件不同而表现不同。四、杂种优势的度量1、中亲优势或相对优势（杂种优势理论研究）中亲优势（%）=(F1-MP)/MP×100MP=（P1+P2）/22、超亲优势超亲优势(%)＝(F1-HP)/HP×100负向超亲优势(%)＝(F1-LP)/LP×1003、超标优势超标优势(%)＝(F1-CK)/CK×1004、杂种优势指数杂种优势指数(％)＝F1/MP×100第三节杂种优势表现的遗传基础基本论点：杂种优势是由于双亲的有利显性基因全部聚集在杂种中所引起的互补作用的结果。杂交亲本的有利性状大都由显性基因控制，不利性状大都由隐性基因控制，通过杂交，使双亲的显性基因全部聚集在杂种里。在玉米、黑麦的杂种优势中应用。一、显性假说（有利显性基因假说）基本论点：杂种优势是由于双亲基因型的异质结合引起的等位基因间的相互作用的结果。杂合等位基因相互作用大于纯合等位基因的作用。在病害抗性和同功酶分析中应用。a1a2a1a1或a2a2，等位基因间没有显隐性关系二、超显性假说(等位基因异质结合假说)三、染色体组－细胞质基因互作模式Srivastava(1981)提出，基因组间互补可能包括细胞核与叶绿体、线粒体基因组的互作与互补，从而导致杂种优势。小麦族不同来源的核质结合的核质杂种表现四、其它效应1、上位性假说：等位基因之间及不同等位基因之间的相互作用，导致杂种优势。2、非等位基因的互作(上位性)对杂种优势表现的影响3、核质互作与杂种优势：4、基因多态性与杂种优势5、基因网络系统与杂种优势6、环境互作效应对杂种优势的影响总之，杂种优势的机理尚有待于进一步研究。第四节杂交种的选育一、杂种优势利用的基本原则二、亲本系选育三、配合力及其测定四、杂种品种的亲本选配原则五、杂种品种的类型一、杂种优势利用的基本原则/条件（一）选配强优势组合1、满足品种三条件，即DUS2、强优势：配合力、亲本性状（二）亲本的纯度要高,异交结实率高（三）杂交制种技术简单易行可靠1、亲本的繁殖简单易行，便于保持亲本的纯度，提高亲本的种子产量；2、杂交制种简单易行，制种产量高；3、有健全的种子生产和管理体系。杂种的亲本一般为纯系或自交系，多不直接用于生产，而只是在生产商品杂种种子时使用，对纯系或自交系的基本要求如下：1.纯度高是杂交种高度一致性和稳定性的基础；2.一般配合力高是产生强优势杂种的遗传基础；3.优良农艺性状是强优势杂种的基础平台；4.亲本（尤其是母本）产量高，开花习性符合制种要求。二、亲本系选育(一)对杂交种亲本的基本要求1、选育自交系的原始材料①地方品种和推广品种②各类杂交种③综合品种或人工合成群体等。(二)自交系的选育从品种群体和品种间杂交种中选育出的自交系称为一环系从自交系间杂交种中选育出自交系称为二环系。2、自交系的选育方法：(1)人工套袋自交技术(2)自交系农艺性状的选择在选系发生性状分离的早代和中代（S1～S4），注重对农艺性状的选择。---系谱法（3）配合力测定3、自交系的改良回交改良法（一）配合力的概念：配合力指一个亲本与另外的亲本杂交后杂种一代的生产力的大小。配合力是自交系的一种内在的属性，是受多种基因支配的。只有配合力高、农艺性状好的自交系才能组配出优良的杂种优势强的杂种F1。配合力是通过自交系组配的杂交种数量性状表现的平均值估算出来的，即必须通过测定才能得知。三、配合力及其测定1、一般配合力（GCA）指一个自交系亲本与其它若干个自交系杂交的F1在某个数量性状上的平均表现。它是由基因的加性效应决定的，是可遗传的部分。2、特殊配合力（SCA）指两个特定亲本所组配F1在某种数量性状上的表现。特殊配合力是由基因的非加性效应决定的即受基因间的显性和超显性以及上位性等效应所控制的，只能在特定的组合中由双亲的等位基因和非等位基因间的互作而反映出来，是不能遗传的部分。一般配合力的度量方法，通常是在一组专门设计的试验中，用某一自交系与其他一系列自交系组配一系列的杂交种，测量该一系列杂交种的某一性状的平均值与整个试验全部杂交组合某一性状的平均值的差值，该差值就是某一自交系在该性状上的一般配合力。特殊配合力的度量方法是特定组合的某一数量性状的实际值与按双亲的一般配合力测算的理论值的差值。如：以产量为例某特定组合F1产量的理论值=全部组合产量的总平均值＋双亲的一般配合力值；某一特定组合产量的特殊配合力=该特定组合产量的实际值–该特定组合产量的理论值。（二）配合力的测定测验自交系配合力所进行的杂交叫测交测交所用的共同亲本称为测验种测交所得的后代F1称为测交种1.测验种的选择测验种的选择直接影响测定配合力的结果自交系做测验种测定什么配合力？杂交种及综合种作测验种测定什么配合力？2、配合力测定方法（1）顶交法:选用遗传基础广泛的品种群体作为测验种测定自交系的配合力.顶交法产生的杂交种成为顶交种。方法：A为测验种，1、2、3、4、5、．．．n个自交系为被测系组配1×A，2×A，3×A、n×A等杂交组合（有时正反交）对测交组合进行产量（或其它性状）比较计算出各被测系的一般配合力。优点：测配组合少，工作量较轻。但不能测定特殊配合力（2）双列杂交自交系既是测验种又是被测系。方法：采用完全或部分双列杂交法。完全双列杂交：n(n—1)个杂交组合(含正交和反交)只有正交的完全双列杂交：n(n—1)/2个杂交组合测交组合产量比较试验，取得各测交组合产量(或其它数量性状)的平均值后，计算出一般配合力和特殊配合力。（3）系X测验法：（多系法和共同测验种法）多系测验种：几个优系或骨干系方法：例如用A、B、C、D四个系作测验种，分别与许多（N）待测系测交，可配成4*N个单交组合，比较试验，各组合的平均产量，计算出一般配合力和特殊配合力。优点：①同时测定待测系、测验种的一般配合力和特殊配合力；②直接选择优良杂种，可及时作为商品杂种品种投入生产利用；③结果可相互比较。是当前最常用测配方法。如：利用人工去雄制种的玉米、棉花利用雄性不育系制种的水稻、高粱、甘蓝型油菜3、测定时期（1）早代测定：在S1～S2（F2-F3）代进行，甚至在F1代进行。仅能测出一般配合力。（2）中代测定在S3～S4（F4-F5）代时测定，从分离向稳定过渡的世代，系内的特性基本形成。（3）晚代测定在S5～S6代时测定。自交系已稳定，所测出的配合力可靠。早代、中代、晚代相结合（一）双亲配合力高(二)双亲亲缘关系相对较远地理远缘血缘较远类型和性状差异较大(三)综合性状良好，双亲间性状互补(四)亲本自身产量高，花期相近，易于授粉四、杂种品种的亲本选配原则1、品种间杂种品种2、品种-自交系间杂种品种3、自交系间杂种品种4、雄性不育杂种品种5、自交不亲和系杂种品种6、种间与亚种间杂种品种7、核质杂种五、杂种品种的类型第五节利用杂种优势的途径及杂交制种技术一、利用杂种优势的途径（一）人工去雄生产杂种种子（二）利用标志性状生产杂种种子（三）化学杀雄生产杂种种子（四）利用自交不亲和性生产杂种种子（五）利用雄性不育生产杂种种子二、杂交制种技术（一）选择制种区安全隔离：空间隔离、时间隔离、自然屏障隔离、高秆作物隔离（二）规格播种（三）精细管理（四）去杂去劣（五）去雄授粉（六）分收分藏一、利用雄性不育性的意义二、核质互作雄性不育系的应用三、细胞核雄性不育系的应用第六节作物雄花不育性在杂种优势中的应用一、利用雄性不育系的意义1、雄性不育（male-sterility）是指雄性器官发育不良，无花粉或花粉败育，失去生殖功能，导致不育的特性。2、雄性不育系：雄性不育性是可以稳定遗传，经过一定的选育过程，育成不育性稳定的遗传系统，称之为雄性不育系。（一）概念（二）利用雄性不育系的优点（意义）1、利用雄性不育系使人工去雄难以利用杂种优势的作物能成功利用杂种优势，扩大了杂种优势的利用范围。2、配制的杂交种子纯度高，生物学混杂少，有利于充分发挥优良杂交种的增产作用。3、节省大量的去雄劳动力，简化了制种手续，降低了杂交种子的生产成本。4、杂交种的繁殖制种所需隔离区数目少。二、核质互作雄性不育的应用（一）质核互作雄性不育的遗传质核互作雄性不育是受细胞质不育基因和对应的细胞核不育基因共同控制的不育类型。常被简称为胞质不育（cytoplasmicmalesterility,CMS）。细胞质育性基因：F可育，S不育细胞核育性基因：MSMS可育、MSms可育、msms不育。质基因与核基因的6种组合及育性表现：细胞质基因细胞核基因RRRrrrN可育N（RR）可育N（Rr）可育N（rr）可育S不育S（RR）可育S（Rr）可育S（rr）不育1、质核互作雄性不育的遗传解释质核互作的6种遗传结构S(rr)可作不育系为A系；N(rr)可作为保持系为B系；S(RR)、N(RR)可作为恢复系C系雄性不育系:具有雄性不育特性的品系.遗传组成:S(rr)雄性不育恢复系:正常可育,用其花粉给不育系授粉,其后代恢复为正常的育性的品种或品系.遗传组成:N(RR),S(RR)雄性不育保持系:正常可育,用其花粉给不育系授粉后代仍能保持雄性不育的特性的品种或品系.遗传组成:N(rr)2、多种质核基因对应的遗传同一植物中有多种质核不育类型。由于胞质不育基因和核基因的来源和性质不同，在表型特征和恢复性能往往表现明显的差异。例如：玉米中38种不同来源的质核型不育系，根据其恢复性反应的差别，大体可分为T、S、C三组。用不同的自交系进行测定，发现有些自交系对三组都能恢复，有些只能恢复其中一组或二组，有的全部不能恢复。这说明每种不育类型都需要某一特定的恢复基因恢复育性——恢复基因有专效性和对应性。3、孢子体不育和配子体不育的遗传按照雄性不育花粉败育发生的过程，可分为孢子体不育和配子体不育两种类型。（1)孢子体不育：是指花粉育性的表现由孢子体（母体植株）的基因型控制，与配子体（花粉）本身的基因无关。花粉败育发生在孢子体阶段。（2)配子体不育：是指不育系的花粉败育发生在雄配子体阶段，花粉的育性受配子体本身基因型控制，因此配子体基因不育时花粉表现不育，配子体基因可育时花粉表现正常。4、主基因不育和多基因不育质核互作不育有主基因控制的，也有多基因控制的主基因不育是指一对或两对核基因与对应的不育胞质基因决定的不育性。恢保关系简单，用于杂种优势方便。如油菜波里马和陕2A不育系就属于此类。多基因不育性是指由两对以上的核基因与对应的胞质基因共同决定的。恢复基因往往有累加效果，F1的表现常因恢复系携带的恢复基因多少而表现不同，F2的分离也较为复杂。小麦T型不育系就属于这种类型。(二)核质互作雄性不育的选育三系法是目前各种作物利用杂种优势的主要途径。选育包括两个阶段：三系（亲本）选育：不育系、保持系和恢复系选育杂交种选配：不育系和恢复系配制杂种，观察比较，根据生产需要确定最佳杂种品