果树器官的生长发育

1第3章果树器官的生长发育2根系的生物学特性芽、枝、叶的生物学特性花芽分化及其调控开花、坐果与果实发育果树器官间生长发育相关关系果树器官的生长发育3多年生长、多次结果多年生长，结果期长，树体高大根系深入心土生命周期长，经过不同的年龄时期无性繁殖保持母本优良性状无童期，结果早利用砧木的抗逆能力，扩大繁殖范围栽培复杂果树的生物学特点4果树的树体结构地上部分根颈地下部分主干树冠中心干主枝、副主枝侧枝、枝组辅养枝根与茎的交界处。实生树的根颈由下胚轴发育而成，嫁接树的根颈为嫁接口。5植物的生长发育植物生长营养生长生殖生长枝叶生长根系生长花芽分化开花座果果实发育光光合作用CO2碳水化合物水矿物质建造器官6第1节根系的生物学特性1.1根的功能与形态1.1.1根系的功能1.1.2根系的类型与结构1.1.3根系的分布1.1.4根蘖、根际、根瘤、菌根1.2根系的生长动态1.3影响根系生长的因子7第1节根系的生物学特性1.1根的功能与形态1.1.1根系的功能固定植株吸收水分和矿物质合成氨基酸和激素物质转化和运输贮藏营养改善土壤微环境繁殖作用8第1节根系的生物学特性1.1.2根系的类型与结构实生根系（seedlingrootsystem）：从种子的胚根发育而来的根茎源根系（cuttingrootsystem）：用枝条进行繁殖时，根系起源于茎上的不定根根蘖根系（layeringrootsystem）：在根段上通过产生不定芽而形成独立植株的根系9第1节根系的生物学特性实生根系茎源根系根蘖根系10第1节根系的生物学特性1.1.2根系的类型与结构果树的根系通常由主根、侧根和须根组成。主根由种子的胚根发育而成，主根上着生的各级分支称为侧根，侧根上形成较细的根（一般直径小于2.5mm）称为须根主根和侧根为骨干根，主要起固地和贮藏作用；根系的吸收、合成、转化等功能主要靠须根完成主根强大形成直根系，主根发育不起来，形成须根系11第1节根系的生物学特性1.主根2.侧根3.须根4.主枝5.侧枝6.枝组果树的树体结构12第1节根系的生物学特性根系组成骨干根须根（直径＜2.5mm）主根侧根生长根（直径1.25mm）（长度2～20cm）吸收根（直径0.62mm）（长度＜2cm）过渡根输导根输导根区初生皮层脱落区木栓化区根毛区延长区生长点根冠根毛区延长区生长点根冠131.根冠2.伸长根3.吸收根4.过渡根5.输导根14第1节根系的生物学特性1.1.3根系的分布和影响因子水平分布（horizontaldistribution）概念：根沿土壤表层的平行方向生长水平根：水平生长和分布的根影响因子：果树种类、砧木类型、栽植密度一般为树冠冠幅1.5-3倍垂直分布（verticaldistribution）根颈：果树地上部与地下部交界处的部分垂直根：根颈往下、向土壤深入生长的根影响因子：树种、砧木、土壤质地一般为树冠高度的0.2-0.4倍15第1节根系的生物学特性1.1.3根系的分布根系间的相互影响在栽培条件下，同种果树的根系分布表现出相互竞争和抑制当根系相邻时，它们力避相接，或改变方向，或向下延伸，所以密植园根系分布较深16第1节根系的生物学特性1.1.4根蘖，根际，根瘤，菌根根蘖：多在水平根上发生，不定芽抽梢，利用其繁殖根际：是指与根系紧密结合的基质的实际表面，与生长根紧密相接，其内含有根系溢泌物、微生物和脱落的根细胞，是以毫米计的微域环境根际土壤微生物的活动影响养分的有效性、养分的吸收和利用，并能调节物质的平衡17第1节根系的生物学特性1.1.4根蘖，根际，根瘤，菌根共生现象土壤中某些微生物能进入到根的组织中，与根共同生活，称为共生现象广义的共生是指两种生物“共同生活的所有现象。两者可能互惠，也可能互抑，乃至造成危害（如线虫、病毒）狭义的共生（symbiosis）是指两种生物互相依赖，各自获得一定利益的现象共生现象分为根瘤和菌根两种类型18第1节根系的生物学特性1.1.4根蘖，根际，根瘤，菌根根瘤：根瘤的产生是由于细菌侵入根部组织所致，这种细菌称根瘤菌,根瘤菌在根皮层中繁殖，也剌激皮层细胞分裂，根组织膨大突起成根瘤。根瘤菌能把空气中游离的氮转变为植物能利用的含氮化合物一些果园用的绿肥作物，如三叶草、田菁、扁茎黄芪等都有根瘤三叶草19第1节根系的生物学特性1.1.4根蘖，根际，根瘤，菌根菌根：根系与土壤中一些真菌存在共生现象，这种共生体就叫做菌根（mycorrhiza)按照真菌侵入未木栓化皮层的程度，菌根可分为两种类型：外生菌根：菌丝一般只进入皮层的细胞间隙，而不进入细胞内的菌根蔷薇科、胡桃科、柿树科、壳斗科和葡萄科的一些果树能形成外生菌根内生菌根：菌丝能穿过根表皮或根毛进入细胞内部柑橘属、苹果、樱桃、杧果、木瓜等都有内生菌根2021第1节根系的生物学特性1.1.4根蘖，根际，根瘤，菌根菌根的作用扩大根系的吸收范围，增强根系的吸收能力促进地上部光合产物提高和糖代谢提高树体的激素水平提高树体的抗性22第1节根系的生物学特性1.1.4根蘖，根际，根瘤，菌根菌根在果树生产中的应用前景减少化肥施用量、提高肥料利用率提高果树的适应性解决果树重茬障碍23第1节根系的生物学特性1.2根系的生长动态1.2.1根系的生命周期：果树根系和地上部分一样同样经历着发生、发展、衰老、更新与死亡的过程。不同类型的根系更新能力不一样。一般情况下幼树主要生长垂直根初结果树水平根生长显著加快盛果期树骨干根不再增加，根系范围（深、远）达最大衰老期树根系逐渐死亡，分布范围收缩24第1节根系的生物学特性1.2.2根系年生长周期的变化A.土深0—50cm新根生长B.土深50—100cm新根生长。1.秋梢生长,花芽分化2.长梢停长3.采收4.落叶5.休眠6.萌芽7.初花8.枝条开始生长9.果实发育金冠苹果根系周年生长动态25第1节根系的生物学特性果树根系年周期生长特点没有自然休眠期，只要条件适宜全年都可生长开始活动期稳定；一年中根系生长有2～3次高峰（萌芽开花前，新梢停长后到果实迅速膨大前，果实采收后到落叶前）不同果树地上部和根系开始生长的先后顺序不同不同深度土层中根系生长有交替生长的现象根系在夜间的生长量和发根量多于白天26第1节根系的生物学特性1.3影响根系生长的因子土壤温度：多数果树最适温度为20－25℃土壤水分与通气：固相40-50%，液相20-40%，气相15-37%。树体营养：有机营养的影响，地上部的影响。土壤营养，pH：肥沃土壤上发育良好，吸收根多。根系生长具有趋肥性。27果树根系开始生长的温度树种开始生长温度（℃）树种开始生长温度（℃）醋栗1.0～2.0杏7.0～8.0李2.0～4.0枣8.3～9.6草莓2.2葡萄8.6苹果3.0～4.0板栗9.0～10.0樱桃6.0柿9.0～10.0梨6.0～7.0核桃9.0～10.0桃7.0～8.0柑橘9.0～10.028土温与果树根系生长的关系（℃）果树种类最低温度最适温度最高温度苹果7.0-7.213.8-21.030.0左右梨10.0左右20.0-23.026.0-35.0桃4.0-10.015.0-24.030.0-35.0无花果9.0-10.022.0左右26.0-27.0柿11.0-12.022.0左右32.0左右葡萄12.0-13.022.0左右26.0-27.0柑橘12.0左右26.0-30.037.0左右29第2节芽、枝、叶的生物学特性2.1芽芽：是由枝、叶、花的原始体以及生长点、过渡叶、苞片和鳞片等构成。枝或花形成过程中的临时性器官30第2节芽、枝、叶的生物学特性2.1.1芽的类型根据芽的形态、功能、着生位置等可以将果树的芽分为以下几类顶芽、侧芽及不定芽叶芽和花芽休眠芽和活动芽主芽和副芽鳞芽和裸芽31第2节芽、枝、叶的生物学特性位置性质顶芽（terminalbud）侧芽（lateralbud,axillarybud）叶芽纯花芽混合芽萌发后只形成枝梢萌发后只形成花(桃、李)萌发后既形成枝梢也形成花(梨、苹)2.1.1芽的类型不定芽（adventitiousbud）：从枝的节间、愈伤组织、或从根和叶上发生的芽柑橘、板栗、柿、杏等，新梢顶端有自枯现象，因此最后形成的顶芽是腋芽，称为伪顶芽，一般较饱满32第2节芽、枝、叶的生物学特性数目萌发特点有无鳞片单芽复芽活动芽潜伏芽鳞芽（scalybud）裸芽（nakedbud）同一节位上仅有一个芽(梨、苹果)同一节位上有2个或2个以上芽(桃、李)当年形成当年或次年萌发经一年或多年潜伏后才萌发芽有鳞片保护(葡萄的冬芽)芽无鳞片保护(葡萄的夏芽)饱满程度：饱满、半饱满、瘪芽33第2节芽、枝、叶的生物学特性侧花芽侧芽34第2节芽、枝、叶的生物学特性纯花芽叶芽35第2节芽、枝、叶的生物学特性混合芽花叶36第2节芽、枝、叶的生物学特性复芽花芽花芽叶芽有些果树一个叶腋可着生两个或两个以上的芽，通常位于正中的芽为主芽（centralbud），位于主芽上方或两侧的芽为副芽（accessorybud）37第2节芽、枝、叶的生物学特性裸芽鳞芽38第2节芽、枝、叶的生物学特性2.1.2芽的形成与分化芽的结构39第2节芽、枝、叶的生物学特性2.1.2芽的形成与分化叶芽的形成：基本上要经历三个时期：叶芽生长点形成期（萌芽开始）：随着芽的萌发在叶原基叶腋中，自下而上发生新的腋芽生长点，叶芽生长点虽然继续不断地分化，但它始终保持着半球形状态鳞片分化期（叶片增大）：生长点生成后由外向内分化鳞片原基叶原基分化期（萌芽前）：生长点进一步分化而出现叶原基40第2节芽、枝、叶的生物学特性2.1.3芽的特性芽的异质性：不同部位、不同时期、不同环境条件、不同营养状况下形成的芽，其质量有很大差异，称为芽的异质性一般而言，上部的芽质量好于基部的芽，饱满且具有先萌发和萌发势强的潜力41第2节芽、枝、叶的生物学特性2.1.3芽的特性早熟性和晚熟性：一些果树新梢上的芽当年形成，当年萌发产生二次或三次梢，这种特性即为芽的早熟性；新梢上的芽当年不萌发，即为芽的晚熟性。早熟性芽：柑橘、李、桃和大多数常绿树种及葡萄夏芽晚熟性芽：苹果、梨及多数落叶树种具早熟性芽的树种一年可抽生2~3次枝，进入结果期早42第2节芽、枝、叶的生物学特性2.1.4芽的特性萌芽力和成枝力：枝条上的芽能抽生枝叶的能力叫萌芽力（萌芽数/总芽数×100%）；枝条上的芽萌发抽生长枝的能力（长于15cm）为成枝力（长枝数/总萌芽数×100%）柑橘、葡萄、核果类果树，萌发力和成枝力均强梨的萌芽力强而多数品种成枝力弱43第2节芽、枝、叶的生物学特性44第2节芽、枝、叶的生物学特性2.1.3芽的特性潜伏力：潜伏芽萌发成枝梢的能力仁果类、柑橘、杨梅、板栗、柿等果树芽潜伏力强桃的潜伏芽少且寿命短，树冠容易衰老芽鳞痕与潜伏芽452.2.1果树枝梢类型2.2.2果树枝梢生长的年周期规律2.2.3果树枝梢生长特性2.2.4影响枝梢生长的因子第2节芽、枝、叶的生物学特性2.2枝46第2节芽、枝、叶的生物学特性2.2.1果树枝梢类型新梢（shoot）：芽萌发当年形成的有叶枝；可分为春梢、夏梢、秋梢或一次副梢、二次副梢等结果枝（bearingshoot）：直接着生有花或花序并能结果的枝，可分为长果枝、中果枝、短果枝、花束状果枝等结果母枝：着生结果枝的枝营养枝（vegetativeshoot）：只长叶不开花结果的枝；可再分为徒长枝、一般发育枝、细弱枝和叶丛枝47第2节芽、枝、叶的生物学特性抽梢季节性质连续抽梢次数春梢夏梢结果枝营养枝一次枝二次枝着生花芽，开花结果的枝着生叶芽，不能开花结果的枝一年只抽生一次秋梢冬梢三次枝四次枝在一次梢上再抽生一次的枝在二次梢上再抽生一次的枝在三次梢上再抽生一次的枝48第2节芽、枝、叶的生物学特性生长年龄枝的长短新梢一年生枝簇生枝芽萌发后形成的生长枝长度≤5cm的枝多年生枝二年生