作物栽培学第二章作物生长发育

第二章作物的生长发育作物产量的形成是通过各个器官的发生发展及衰亡过程来体现的。从种子萌发开始，历经出苗、根茎叶生长及幼穗分化、开花和籽粒生长(或块根形成、纤维发育）直到死亡，作物完成其生命周期。其间，作物本身的遗传特性与外界生态条件相互作用，使其生长发育进程呈现各种各样的表现，最终在产量上体现不同的结果。因此，作物栽培育种工作者必须首先了解所研究作物的生长发育规律及其在环境和栽培措施影响的变化特点，才能更有预见性地制定作物高产主攻目标或改良方向。第一节作物的一生指从播种至新的种子成熟为止，经历种子萌动发芽、出苗、拔节、孕穗、抽雄开花、受精、灌浆直到新的种子成熟，完成了整个生长发育过程。（一）作物的一生概念一、作物的生长与发育第一节作物的一生（二）生长与发育概念生长是指作物个体、器官、组织和细胞在体积、重量和数量上的增加，是一个不可逆的量变过程。生长在作物内部表现为相同特性细胞分裂和扩大，在外部则表现为器官体积的增大，如根系增大、叶面积增加、株高增高、籽粒增重等等。发育是指作物细胞、组织和器官的分化形成过程，也就是作物发生形态、结构和功能上质的变化，是质变的过程，有时这种过程是可逆的。发育在作物内部表现为特异细胞的分化及生理状态的改变，在外部则表现为新器官的发生，如叶原基、分蘖原基、小穗原基、小花原基的分化以及分蘖出生、抽穗、开花等等。（三）营养生长和生殖生长概念作物的根、茎、叶、花、果实、种子等各个部分称为器官。以营养体本身为主要功能的器官叫营养器官。与作物生殖功能有关的器官叫生殖器官。营养生长（vegetativegrowth）:指作物营养器官根、茎、叶的生长。生殖生长（reproductivegrowth）:指生殖器官花、果实、种子的生长。通常以花芽分化（幼穗分化）为界限，把生长过程大致分为营养生长期、生殖生长期。作物营养生长和生殖生长的划分通常以花芽分化(禾谷类作物称为幼穗分化)为界限，之前称之为营养生长，之后称之为生殖生长。实际上营养生长和生殖生长之间并无严格界限，有很长一段时间作物营养生长和生殖生长是同时进行的。在作物生长发育过程中，依据其器官建成和生长中心的不同，大多数作物全生育期可划分为三个阶段，即营养生长阶段、营养与生殖生长并进阶段以及生殖生长阶段。二、作物的生育期和生育时期生长和发育虽然在概念上有所区分，在作物生命过程中却是不能单独进行的，而是交织在一起进行的。在农学上，为了表示作物的生长发育进程，一般采用以下几种方法：（1）物候期，如出苗、越冬、返青、起身、分蘖、拔节、抽穗、开花、乳熟期、蜡熟期等。(2)器官建成期，如叶原基分化期、小穗分化期、小花分化期、雌雄蕊分化期、四分体分化期、抽穗、开花、籽粒建成期等。(3)生育时期，如苗期、分蘖期、拔节期、抽穗期、成熟期等。(4)干物质积累过程。（一）作物的生育期1.作物生育期的概念作物从播种到收获的整个生长发育所需时间为作物的大田生育期，以天数表示。作物生育期的准确计算方法应当是从籽实出苗到作物成熟的天数。对于以营养体为收获对象的作物，则是指播种材料出苗到主产品收获适期的总天数。需要育秧（育苗）移栽的作物，通常还将其生育期分为秧田（苗床）生育期和大田生育期。秧田（苗床）生育期是指出苗到移栽的天数，大田生育期是指移栽到成熟的天数。2.作物生育期的长短作物生育期长短不同，这主要是由作物的遗传性和所处的环境条件决定的。（1）不同的作物，生育期长短不同。如北京地区，冬小麦从10月初播种，到第二年6月上旬收获，生育期为250天左右；夏玉米从6月中旬播种到9月底收获，其生育期约100天。长沙地区，早稻生育期120天左右，晚稻生育期130天左右，棉花生育期130天左右，油菜生育期210天左右。（2）同一作物不同品种的生育期长短也不同北京地区，春小麦3月上旬播种，6月中旬收获，生育期仅100天左右，不足冬小麦的一半。同为冬小麦（或冬油菜等）又有早熟品种、中熟品种和晚熟品种之分。早熟品种生长发育快，主茎节数少，叶片少，成熟早，生育期较短；晚熟品种生长发育缓慢，主茎节数多，叶片多，成熟迟，生育期较长。中熟品种在各种性状上均介于二者之间。（3）在相同环境条件下，各品种的生育期是相当稳定的；但在不同条件下，同一品种的生育期会发生变化。水稻属于喜温的短日照作物，当从南方向北方引种时，由于纬度增高，温度较低，日长较长，其生育期延长；相反，从北方向南方引种，由于纬度低，日长较短，温度较高，生育期缩短。大豆是短日照作物，黑龙江省的大豆品种红丰3号在当地春播生育期为104天，当引到辽宁省夏播时，其生育期缩短为80天。冬性强冬小麦为低温长日照作物，若作春小麦栽培则当年不能抽穗成熟。3.作物生育期与产量一般，早熟品种单株生产力低，晚熟品种单株生产力高。从群体产量看，早熟品种多适于密植，而晚熟品种多适于稀植，因此，早熟品种群体产量也不一定比晚熟品种低。（二）作物的生育时期在作物的一生中，根据外部的形态特征和内部的生理特性上的变化，可将作物的整个生育期划分为若干个生育时期，或称若干个生育阶段。作物的生育时期是指某一形态特征出现变化后持续的一段时间，并以该时期始期至下一时期始期的天数计。例如，稻、麦类作物的分蘖期，指的是分蘖始期起至拔节始期止之间所经历的天数。主要作物生育时期的划分体系：1.稻、麦类：一般划分为出苗期、分蘖期、拔节期、孕穗期、抽穗期、开花期、成熟期。2.玉米：一般划分为出苗期、拔节期、大喇叭口期、抽穗期、吐丝期、成熟期。3.豆类：一般划分为出苗期、分枝期、开花期、结荚期、鼓粒期、成熟期。4.棉花：一般划分为出苗期、现蕾期、花铃期、吐絮期。5.油菜：一般划分为出苗期、现蕾抽薹期、开花期、成熟期。出苗期是大田中有50%的出苗,幼苗高2cm的时期。玉米：一般划分为出苗期、拔节期、大喇叭口期、抽穗期、吐丝期、成熟期。拔节期是幼穗分化时,在靠近地面的地方用手可以摸得到有2-3cm的茎节的时期。此期雄性生长锥伸长，叶龄指数30左右。大喇叭口期：在玉米果穗位叶及其上下两叶（即穗三叶）开始抽出而未展开之际，植株心叶丛生，上平中空，状如喇叭，故称为大喇叭口期。此期在最上部展出叶与未展出叶之间的叶鞘部位，能摸到软而有弹性的雄穗。玉米在大喇叭口期内部雄穗分化进入四分体期，雌穗正处于小花分化期，叶龄指数在61左右。此时是肥水敏感期，也是肥水需求高峰期，因此是施肥灌溉的重要时期。玉米大喇叭口期抽雄期：雄穗主轴从顶叶叶鞘抽出3—5cm时。吐丝期：雌穗花丝开始露出露出苞叶2cm左右。成熟期：苞叶变黄而松散，籽粒胚下端出现黑色，籽粒脱水变硬，呈现显著的品种特点。（三）作物的物候期物候期是指作物生长发育在一定外界条件下所表现出的形态特征，人为地制定一个具体标准，以便科学地把握作物的生育进程。1．水稻的物候期(1)出苗不完全叶突破芽销，叶色转绿。(2)分蘖第一个分蘖露出叶稍lcm。(3)拔节植株基部第一节间伸长，早稻达1cm，晚稻达2cm。(4)孕穗剑叶叶枕全部露出顶二叶。(5)抽穗稻穗穗顶露出剑叶叶鞘1cm。(6)乳熟稻穗中部籽粒内容物充满颖壳，呈乳浆状，手压开始有硬物感觉。(7)腊熟稻穗中部籽粒内容物浓黏，手压有坚硬感，无乳状物出现。(8)成熟谷粒变黄，米质变硬。2．小麦的物候期(1)出苗第一片真叶出土2～3cm。(2)分蘖第一个分蘖露出叶鞘1cm。(3)拔节第一伸长节间露出地面约2cm。(4)抽穗麦穗顶部(不包括芒)露出叶鞘。(5)开花雄蕊花药露出。(6)乳熟胚乳内主要为乳白色液体。(7)腊熟胚乳内呈蜡状，粒重达到最大值。(8)完熟籽粒失水变硬。3．大豆的物候期(1)出苗子叶出土。(2)分枝第一个分枝出现。(3)开花第一朵花开放。(4)结荚幼荚长度2m以上。(5)鼓粒豆荚放扁，籽粒较明显凸起。(6)成熟豆荚呈固有颜色，用手压有裂荚，或摇动植株有响声。以上判断标准为观测单个植株时的标准。对于群体物候期的判断标准是：当10％左右的植株达到某一物候期的标准时称为这一物候期的始期，50％以上植株达到标准时称为这一物候期的盛期。三、作物生长的一般进程作物器官、个体、群体的生长通常是以大小、数量、重量来度量的。这种生长随时间的延长而变化的关系，在坐标图上可用曲线表示。02468101612840在生长速度(相对生长率)不变，且空间和环境不受限制的条件下，作物的生长类似于资本以连续复利累积，称之为指数增长，在图上呈“J”形曲线(A)。A实际上，当作物器官、个体、群体以“J”形生长到一定的阶段后，由于内部和外部环境(包括空间、水、肥、光、温等条件)的限制，相对生长率下降，使曲线不再按指数增长方式直线上升，而发生偏缓。这样一来，便形成了“S”形曲线(B)。02468101612840B1．缓慢增长期种子内细胞处于分裂时期和原生质积累时期，生长比较缓慢。可用指数方程y=aebx（b﹥0）予以表示。“S”形曲线若按作物种子萌发至收获来划分，则可细分为4个时期：2．快速增长期细胞体积随时间而呈对数增大，因为细胞合成的物质可以再合成更多的物质，细胞越多，生长越快。这一时期的养分积累过程可用直线方程y=a+bx予以表示。3．减速增长期生长继续以恒定速率(通常是最高速率)增加。其增长方式可用二次方程y=a+bx+cx2来表示。此时养分积累量已达最大值。4．缓慢下降期生长速率下降，因为细胞成熟并开始衰老。可用指数方程y=ae-bx表示。玉米株高生长曲线早稻密植对比田总干重的增长春大麦品种76—22单株氮素积累过程作物生长过程遵循S形增长曲线，而且作物对养分吸收积累的过程也符合S形曲线。S形生长进程曲线意义何在？①作物的群体、个体、器官、组织乃至细胞，它们的生长发育过程都是符合S形生长曲线的，这是客观规律。②S形曲线也可作为检验作物生长发育进程是否正常的依据之一。③各种促进或抑制作物生长的措施，都应该在作物生长发育最快速度到来之前应用。④同一作物的不同器官，通过S形生长周期的步伐不同，生育速度各异，在控制某一器官生育的同时，应注意这项措施对其他器官的影响。第二节、作物各器官的生长发育作物器官的建成包括种子萌发、根、茎、叶，分蘖和穗(花芽）的分化、籽粒建成(纤维发育、块根块茎膨大)等。1．种子的概念植物学中的种子仅指由胚珠受精后发育而成的有性繁殖器官，而作物生产中所说的种子则泛指用来繁殖下一代作物的播种材料。根据其来源和特点，农业生产中的种子可分成三类。第一类，由胚珠发育而成的种子，即植物学中所指的种子，如豆类、油菜、棉花、烟草等作物的种子。第二类，由子房发育而成的果实，如禾谷类作物的颖果、荞麦和向日葵的瘦果等。第三类，根茎类作物用于繁殖的营养器官，如甘薯的块根、马铃薯的块茎、芋的球茎、甘蔗的茎节等。一、种子与种子发芽种皮胚胚乳胚芽——形成地上部分（禾本科植物具胚芽鞘）胚轴上胚轴下胚轴子叶（双子叶植物２个，单子叶植物１个）胚根——形成根系（禾本科植物具胚根鞘）有性繁殖作物的种子的基本组成贮藏营养物质种子保护作用•有性繁殖作物的种子一般由种皮、胚和胚乳三部分组成，但小麦、玉米、高粱等作物的种子不仅有种皮，还有果皮包被，水稻、大麦、粟等甚至还包括果实以外的内外稃。内外稃是这类作物种子的重要保护构造。•胚乳是种子养分的贮藏场所。有的胚乳在种子发育过程中被胚所吸收而消耗殆尽，成为无胚乳种子。因此，根据胚乳的有无可分为有胚乳种子和无胚乳种子。•有胚乳的作物种子有稻、麦、玉米等禾谷类作物及双子叶作物的蓖麻、荞麦、黄麻、烟草等。•无胚乳的种子养分贮藏在胚的子叶内，如棉花、油菜、芝麻、甜菜、大豆、花生等。•由于胚乳或子叶中贮藏养分多少关系到发芽和初期生长的强弱，因此，选用粒大、饱满、整齐一致的种子，对保证全苗、壮苗具有重要作用。2．种子的发芽发芽种子吸收水分膨胀达饱和，贮藏物质通过酶的活动，水解为可溶性糖、氨基酸、甘油和脂肪酸等。种子的萌发分为以下3个阶段萌动吸胀这些物质运运输到胚的各个部分，转化合成胚的结构物质，从而促使胚的生长。生长最早的部位是胚根。当胚根生长到一定程度时，突破种皮，露出白嫩的根尖，即完成萌动阶段。萌动之后，胚继续生长，禾谷类作物当胚