第20章遗传的基本规律20.1遗传的第一定律20.2遗传的第二定律20.3孟德尔定律的拓展20.4遗传的染色体基础20.5性染色体与性连锁遗传20.6遗传的第三定律——连锁交换定律20.7高等植物的细胞质遗传生命最重要的本质之一:性状特征自上代传至下代——遗传。•在孟德尔以前,人们看到遗传现象,猜想遗传是有规律的,甚至在农牧业育种中实际运用了遗传规律,但是,一直找不到研究遗传规律的恰当方法。20.1遗传的第一定律•20.1.1孟德尔的豌豆杂交实验•20.2.2分离定律:一对性状的遗传分析20.1.1孟德尔的豌豆杂交实验孟德尔的生平:GregorJohannMendel(1822-1884)奥地利人修道士20.1.1孟德尔及其豌豆杂交实验1856年,豌豆杂交实验8年7对性状1865年,《植物杂交实验》在布隆城的自然科学年会上发表,但无人重视。布隆修道院的花园,1857-1865年间,孟德尔在此做豌豆杂交实验孟德尔临终前说:“等着瞧吧,我的时代总有一天要来临”20.1.1孟德尔及其豌豆杂交实验35年后……20.1.1孟德尔及其豌豆杂交实验1900年,荷兰科学家HugodeVries,德国科学家CarlCorrens,奥地利科学家ErichvonTschermak重新发现孟德尔的论文,引起轰动。遗传学诞生。孟德尔的成功,归因于他卓越的洞察力和科学的方法(严格选材、精心设计、定量分析、测交法)1)科学的方法研究对象:豌豆特点:易栽培;性状好(易于识别);自体受精、闭花受粉天然的都是某一性状的纯种人工的去雄,异花授粉杂种研究方法:单因子分析法(最大限度地排除干扰)统计学2)卓越的洞察力数学基础扎实“融会贯通”豌豆杂交实验(a+b)2=a2+2ab+b23:1?1:2:1豌豆单因子杂交试验20.1.2分离定律:一对性状的遗传分析1)熟悉并掌握若干概念2)孟德尔的实验与分析相对性状、显性性状、隐性性状;分离、分离定律;遗传因子(基因);基因型、表型;纯合体、杂合体;正交、反交、测交、回交、自交。2)孟德尔的实验与分析A.杂交实验B.结果分析C.提出假设D.检验假设E.确定分离定律A.杂交实验B.结果分析实验继续到第6代,每代结果均一致证明:F2,F3,F4……中产生的3:1实际上是1:2:1C.提出假设基因决定性状一对等位基因控制一对性状配子只含一对等位基因中的一个配子随机结合形成配子时,等位基因相互分离证明:F1杂种产生两种数目相等的配子。D.验证假设(回交)E.确定分离定律一对基因在杂合状态互不混淆,保持其独立性。在形成配子时,按照原样分离到不同的配子中。分离定律的普遍性水稻:有芒×无芒→有芒3有芒∶1无芒小麦:无芒×有芒→无芒3无芒∶1有芒番茄:红果×黄果→红果3红果∶1黄果猪毛色:白猪×黑猪→白猪3白猪∶黑猪•孟德尔分离定律对一切有性生殖过程中的遗传现象具有普遍意义。20.2遗传的第二定律:自由组合定律•20.2.1两对性状的遗传分析•20.2.2人类简单的孟德尔式遗传•20.2.3孟德尔定律的精髓20.2.1两对性状的遗传分析A.杂交实验B.结果分析C.提出假设D.检验假设E.得出自由组合定律B.结果分析P1黄圆×绿皱RRYYrryyF1黄圆(RrYy)F2黄圆黄皱绿圆绿皱315101108329:3:3:1圆:皱=(9+3):(3+1)=3:1黄:绿=(9+3):(3+1)=3:1所以,9:3:3:1可以分解为两个3:1所以,9:3:3:1是二项式(3/4+1/4)2展开式的各项系数♂配子RY1/4Ry1/4ry1/4rY1/4RY1/4RRYY1/16黄圆RRYy1/16黄圆RrYy1/16黄圆RrYY1/16黄圆Ry1/4RRYy1/16黄圆RRyy1/16绿圆Rryy1/16绿圆RrYy1/16黄圆ry1/4RrYy1/16黄圆Rryy1/16绿圆rryy1/16绿皱rrYy1/16黄皱♀配子rY1/4RrYY1/16黄圆RrYy1/16黄圆rrYy1/16黄皱rrYY1/16黄皱黄圆9∶绿圆3∶黄皱3∶绿皱1图豌豆两对性状分离比棋盘法图解(庞尼特方格)C.提出假设决定两对性状的基因各自保持独立;形成配子时,同一对基因各自独立分离,不同对的基因则自由组合。D.检验假设(测交)P(P)黄圆×(F1)黄圆×(P)绿皱RRYYRrYyrryy↓↓↓配子:(RY)(RY)(Ry)(rY)(ry)(ry)F1黄圆(R_Y_)黄圆(R_Y_)31粒↓黄皱(R_yy)27粒F2正交:98粒绿圆(rrY_)26粒反交:94粒绿皱(rryy)26粒图豌豆两对性状的回交实验D.检验假设(测交)P(P)黄圆×(F1)黄圆×(P)绿皱RRYYRrYyrryy↓↓↓配子:(RY)(RY)(Ry)(rY)(ry)(ry)F1黄圆(R_Y_)黄圆(R_Y_)31粒↓黄皱(R_yy)27粒F2正交:98粒绿圆(rrY_)26粒反交:94粒绿皱(rryy)26粒图豌豆两对性状的回交实验E.得出自由组合定律(Lawofindependentassortment)两对基因在杂合状态时保持其独立性,互补混淆。配子形成时同一对基因各自独立分离分离,不同对基因则自由组合。F1配子分离比1:1:1:1F2基因型比为三项式展开系数F2表型比为二项式展开系数20.2.2人类简单的孟德尔式遗传人类遗传学难度大人类世代平均时间长,约为20年伦理学家谱图常用符号的意义20.2.2人类简单的孟德尔式遗传显性隐性发型V字形前额发际平直发际手指背部长毛无毛面部有雀斑无雀斑耳垂游离耳珠(耳垂)无耳垂20.2.3孟德尔定律的精髓颗粒遗传理论(particulateinheritance):每个基因是一个相对独立的功能单位;在有性生殖的二倍体生物中,控制成对性状的基因是成对的,形成配子时,只有成对的等位基因才会相互分离。VS融合遗传论(blendinginheritance,高尔顿)+=╳+=融合遗传颗粒遗传20.3孟德尔定律的拓展•20.3.1不完全显性的中间表型;•20.3.2复等位基因的遗传;•20.3.3单个基因可以影响多种表型特征。20.3孟德尔定律的拓展20.3.1不完全显性的中间表型1)金鱼草红花WW×白花wwP粉红色Ww×粉红色WwF11红WW2粉Ww1白wwF220.3.1不完全显性的中间表型2)人类的“卷发”性状直发CC;Cc中等卷曲;cc十分卷曲3)人类PTC味觉遗传(T对t不完全显性)4)人类高血胆固醇症(H对h不完全显性)HH正常人Hh杂合(血液中胆固醇是正常人2倍)hh隐性纯合(血液中胆固醇是正常人5倍)20.3.2复等位基因的遗传复等位基因(multiplealleles):一个基因有2个以上的等位形式,这一等位基因系列称为复等位基因。但每个二倍体细胞只拥有其中的任意2个,分离的规律也和一对等位基因相同。人类ABO血型的遗传I(A)、I(B)、i3个复等位基因决定了红细胞表面抗原的特异性。可用于亲子鉴定。20.3.3单个基因可以影响多个表型特征(一因多效)基因的多效性(pleiotropy):单基因对多种遗传特征产生影响的现象。镰刀形细胞贫血症(sicklecellanemia)观察水平基因型显性表现临床表现HbAHbA正常HbAHbS正常HbSHbS患病完全显性血球形态正常圆盘形、镰形镰刀形等显性人类镰刀形贫血病的遗传:20.4多基因决定的数量性状•质量性状:表现不连续变异的性状.•数量性状:表现呈连续变异的性状.•微效基因:数量性状由多对基因控制,每一对只有微小的表型效应.称为微效基因.多基因遗传:很多性状经常由多基因控制,各个基因为并显性,从而性状和差异是连续的,而不是间断的肤色的多基因遗传20.5遗传的染色体学说20.5.2遗传的染色体学说W.S.Sutton和TBoveri提出遗传的染色体学说:孟德尔的遗传因子(基因)与配子形成和受精过程中的染色体传递行为具有平行性,染色体是基因的载体。第一次把遗传物质和染色体联系起来。20.5.2遗传的染色体学说分离定律:后期I,同源染色体彼此分开,等位基因A,a分离自由组合定律:后期I,非同源染色体进行自由组合孟德尔定律的染色体学说实质:分离定律:同源染色体分离,从而实现等位基因分离,因而导致性状的分离自由组合定律:同源染色体分离,非同源染色体的独立分配,导致了基因的自由组合。20.5.2遗传的染色体学说•遗传学家摩尔根集中研究果蝇的遗传问题。•在1910年通过果蝇眼色突变性状的遗传实验发现了伴性遗传现象•第一次揭示出一种遗传特性与某一特定染色体的明确联系。20.5.2性染色体与性别决定1)精子携带的性染色体决定子代性别XY型:XX为雌性;XY为雄性。(人类,全部哺乳动物,部分两栖动物及部分鱼类);XO型:XX为雌性;X为雄性。(蝗虫等昆虫类);2)卵携带的性染色体决定子代性别(蝴蝶、鸟类)ZW型:ZW型为雌性;ZZ为雄性;3)染色体数决定性别(蚂蚁、蜜蜂)二倍体:受精卵发育为雌性;单倍体:未受精卵发育成雄性4)雌雄同体(株)(玉米、蚯蚓等)所有个体具有相同的染色体。20.5.3黑腹果蝇的伴性遗传1.遗传学的先驱——摩尔根及其黑腹果蝇摩尔根现代遗传学之父美国最著名的生物学家1933年诺贝尔生理学及医学奖获得者(染色体遗传理论)坚实的理论基础良好的实验训练许多重要成果对科学的热忱性别决定与伴性遗传ThomasHuntMorgan(1866-1945)USACaliforniaInstituteofTechnologyPasadena,CA,USAforhisdiscoveriesconcerningtheroleplayedbythechromosomeinheredityTheNobelPrizeinPhysiologyorMedicine1933黑腹果蝇(Drosophiliamelanogaster)•双翅目昆虫•体小,饲养简便经济•繁殖能力强•生活周期短(约10天)•突变种类多•染色体仅4对,且形态特点明显模式生物黑腹果蝇(Drosophiliamelanogaster)摩尔根:基因位于特异的染色体上-----基因的染色体学说摩尔根的第一个突变:白眼果蝇伴性遗传—与性别相关的遗传方式2.性连锁遗传的特殊遗传方式——伴性遗传•1)定位在性染色体上的基因为性连锁基因。•2)性连锁基因决定除性别外的众多遗传特征。2.性连锁遗传的特殊遗传方式——伴性遗传3)绝大多数位于X染色体或Z染色体上,极少数基因位于Y染色体或W染色体上。4)性染色体上基因所控制的某些性状总是伴随性别而遗传的现象,也称之为伴性遗传。5)1909年摩尔根的果蝇白眼伴性遗传分析首次将一个特定的白眼基因(w)和一条特定的染色体(X染色体)联系起来。性连锁遗传的特殊遗传方式——伴性遗传红眼雌与白眼雄杂交子一代均为红眼子二代红:白=3:1,白眼全为雄蝇20.5.4人类的伴性遗传1)伴X隐性遗传A.红绿色盲、血友病、葡萄糖6-磷酸脱氢酶(G-6-PD)缺乏症B.男性多于女性C.XcY或XcXc色盲2)伴X显性遗传A.抗维生素D佝偻病B.女性多于男性,且女性患者多为杂合子发病C.XRXr,XRY或XRXR(少)3)Y连锁遗传(限雄遗传)A.长毛耳男人、蹼趾男人B.男性后代均有,女性后代均无20.6.1摩尔根与遗传的第三定律果蝇杂交实验灰色B和黑色b长翅Vg和残翅vg20.6遗传的第三定律——连锁交换定律连锁(incompletelinkage):位于同一染色体上的基因总是倾向于联系在一起共同遗传的现象。不完全连锁(incompletelinkage):由于同源染色体非姊妹染色单体上的非等位基因之间发生交换而引起部分基因重组的现象。完全连锁(completelinkage)重组率(recombinationfrequency):重组率=重组型数目/(亲组型数目+重组型数目)连锁群(linkagegroup):位于同一条染色体上的基因称为一个连锁群。连锁交换定律:同一连锁群的基因,亲组型在后代中的频率大于重组型的频率重组型的出