搜索
第九章生态系统的一般特征第一节生态系统的基本概念第二节生态系统的组成与结构第三节食物链与食物网第四节营养级与生态金字塔第五节生态效率第六节生态系统的反馈调节和生态平衡第七节生态系统的类型第一节生态系统的基本概念一、生态系统的概念：1、系统的概念2、生态系统的概念：二、生态系统的发展：1、生态系统理论的建立2、生态系统生态学的发展趋势一、生态系统的概念：1、系统的概念：相互依赖的部分或事件组成的整体。对于有机体而言，系统是机体内能够共同完成一种或多种生理功能而组成的多个器官的总称。1）系统的共性：凡利用能量、涉及能量转化的系统都服从热力学第一、第二定律；所有系统都需要人脑识别和想象，因此系统的边界一般由实验的范围加以确定；系统是一个等级系列组织。所有系统都包含有其他系统，而它本身又是另一系统的组分。系统的组成成分称为子系统（subsystem)或亚系统，子系统又可分为子子系统。2）系统的类型：A、根据系统与外界环境联系的程度：开放系统：其行为经常受到外界的影响，边界开放，允许物质、能量出入系统。封闭系统：其边界阻止系统与周围环境之间的物质输出、输入，但允许能量的流入和流出。隔离系统：有严格的边界，其边界能阻止任何能量和物质的输出、输入。B、根据系统结构的复杂程度：简单系统：每一行为导致一个可预测的反应。控制系统：由于系统内各部分之间存在相互联系，相互作用，外来影响不能立刻表现出来。又称为反馈系统。系统概念的要点：系统是指彼此相互作用、相互依赖的事物，有规律的、联合的、有序的作用的整体。一般认为构成系统至少要有三个条件：系统是由多个成分组成的。各成分之间不是孤立的，而是彼此联系、相互作用的。系统具有独立的、特定的功能。2、生态系统的概念：1）生态系统概念的提出：（EcosystemorEcologicalsystem）英国生态学家A.G.Tansley（1935）认为,生物有机体与其无机环境不可分割的观点。生物群落是生态系统的核心，在一定环境条件下生物群落具有自我维持、复原和重建的能力。2）生物地理群落（biogeocoenosis）概念的提出：前苏联学者Sukachev（1940）生物地理群落=生物群落+气候+土壤1965年，生态系统和生物地理群落为同义语——丹麦的哥本哈根的国际会议3）生态系统：在一定的时空范围内，生物群落与其环境之间通过不断的物质循环与能量流动形成的相互依赖、作用、相互制约的统一体。二、生态系统的发展：1、生态系统理论的建立R.L.Lindeman林得曼美国动物生态学家E.P.Odum,H.T.Odum,DauigneaudandDenaege-desment迪维缪（比利时)《生态学概论》，对物质循环的研究起到了示范作用。G.E.Hutchinson1950’s—60’s提出多维生态位的概念，成为目前普通生态位定义的基础。马世俊等（1993）在探讨人类生态学的基础上，提出了社会——经济——自然复合生态系统模型。R.L.Lindeman林德曼美国动物生态学家1942年，R.L.Lindeman（林德曼）的论文《生态学中的营养动态方面》（湖泊），取得了关于营养级间养分移动的本质了解。创立了营养动态观点，揭示了生物群落的营养关系，发展了群落能量代谢的理论。非生物部分和生活有机体1.建立了营养级理论，从能流观点把群落中的生物分成不同的营养级。2.一定时间内营养级含能值的测定，用生物量的能量当量值作为统一单位。3.不自觉地应用了热力学第一，二定律，通过发现营养级之间能量传递及营养级的热能散失，认识到能量生态学的热力学基础。林德曼的主要贡献如下：提出了Lindeman生态效率(林氏数学关系)：营养级位n的同化量同化效率（Ae）=——————————×100%营养级位n-1的同化量定量的表达了群落中各营养级间的营养关系，建立了养分循环的理论模型，标志着生态学从定性走向定量的研究。其中，群落中各营养级间仅有一小部分能量用于维持下一个营养级，大部分用于呼吸消耗，导致群落中的生物能量呈单向的、逐级递减的、不可逆的流动趋势。E.P.Odum撰写了《FoundermentalofEcology》，连续出了四版，成为全美国大学的基础教科书。1980’s年《BasicEcology》第四版，为此，E.P.Odum曾获美国生态学界的最高奖项：泰勒奖。H.T.OdumForlorida银泉能量流动分析，提出能量生态学研究的手段和方法。国内学者祖元刚编写了《能量生态学》。2.生态系统生态学的发展趋势生态系统生态学的研究内容：研究生态系统功能，结构，动态与演替及人为影响与调控机理的生态学科，重点是结构，功能，调控机理。生态系统生态学的发展趋势：a.它是现代生态学的一个重要标志。系统科学和计算机科学的发展对生态系统研究提供了一定的方法和思路，使它具有了处理复杂系统和大量数据的能力。b.生态系统生态学的研究生态系统各层及其间三大流的传递，转化（生态系统的基本功能）为基本内容，形成了能量生态学、系统生态学、进化与遗传生态学、营养生态学等分支学科。生态系统生态学的发展趋势：c.Ecosystem是生态工程的理论指导和技术基础。对于现在的恢复生态学，生态系统管理等应用领域而言，Ecosystem仍是其基础核心。生态系统生态学推动了生态学的发展：IBP(国际生物学规划)（1964—1974）的执行，是生态系统大规模研究形成的标志。MAB(人与生物圈，1968年提出设想，1971年开始工作)。联合国环境规划署（1972年6月提出，1973年1月成立）。IGBP(国际地圈——生物圈计划，1986年）。生态系统生态学成为21世纪生态学研究的核心内。第二节生态系统的组成与结构一、生态系统的组成1、生物环境能量因素：热能、核能、机械能、风能、潮汐能、海浪能等。非生物环境：物质因素：无机物：单质，（无生命成分）化合物：两者的联结者有机物：蛋白质，脂肪，碳水化合物殖质气候因素：光，温，水生物环境：生物与生物之间的关系（种内和种间关系）二、生态系统的组成非生物部分和生活有机体一、生态系统的组成2.生产者3.消费者4.分解者自养生物：生产者生活有机体消费者：植食动物，（生命成分）第一级肉食物第二级肉食动物异养生物顶级动物杂食性动物、寄生分解者：微生物、土壤动物生产者亚系统食肉动物1食草动物食肉动物1食肉动物2消费者亚系统碎屑（动植物残体）分解者分解者亚系统无机营养物CO2生态系统结构的一般模型二.生态系统的结构1、营养结构物质循环的营养结构图第三节食物链与食物网一、食物链与食物网的概念二、食物链的类型三、食物链的特征一、食物链与食物网的概念1.食物链(foodchain)：生产者所固定的能量和物质，通过一系列取食和被食的关系在生态系统中传递，各种生物按其食物关系排列的链状顺序称为食物链。如：在陆地生态系统中：绿色植物→植食动物→一级肉食动物→二级肉食动物→顶级肉食动物。在水域生态系统中：浮游植物→浮游动物→食草性鱼类→一级食肉性鱼类→二级食肉性鱼类→顶级食肉性鱼类。Amarinefoodwebinaction:feedingbaleenwhalesandbirds见生态学：概念与应用P393TheAntarcticpelagicfoodweb南极海洋食物网（见生态学：概念与应用P394）杀手鲸贼鸥美洲海豹威德尔海海豹大型鱼类蓝鲸小鱼和鱿鱼帝企鹅磷虾硅藻SimplefoodwebofanArcticisland北极海岸简单食物网见生态学：概念与应用P395北极狐贼鸥北极熊松鸡雪颊白鸟矶鹞海鸟蜘蛛昆虫海豹植物2.食物网：食物链彼此交错链结，形成一个网状结构，这就是食物网(foodweb)。食物网中的生物不仅为一种生物所食。foodwebassociatedwithPhragmitesaustralis(datafromTscharntke1992)见生态学：概念与应用p396确定食物网中强烈的捕食相互作用提出最高捕食者应该主要影响食物网左边的物种蓝山雀强弱最弱箭头类型确定相互作用强度寄生虫食草动物植物芦苇的主芽侧芽二.食物链的类型及其特征1.捕食食物链（生食链、放牧食物链）：草→羊、牛→老虎以绿色食物为起点，是活的生物体。2.腐屑食物链（碎屑食物链）：有机碎屑→小型土壤动物、微生物→节肢动物→生食链动植物残体→腐食性动物→肉食性动物→顶级肉食动物植物残体→蚯蚓→线虫类→节肢动物→生食链以动、植物残体为起点，死的有机物质。二者的共同点：体型越来越大，数量越来越少。3.寄生型食物链：以活的生物为寄主，夺取寄主的能量来维持生活。植物→捕食动物→寄生物→更小的寄生物树叶→尺蠖→寄生蝇→寄生蜂体型越来越小，数量越来越多。上述食物链能够分别存在或同时存在于同一生态系统中，但其重要性在不同的生态系统中是有差异的。捕食食物链与腐屑食物链的区别：食物链类型起点能量传递生态系统类型捕食食物链活体快而简单草原、海洋腐屑食物链残体有分解者参加，能量传递速度慢而复杂森林、池塘寄生型食物链的特征寄生链以活的生物为寄主，夺取寄主体内储存的能量维持生活。营养级越高，生物体的体形越小，数量越多，这一点与生食链恰好相反。寄生链平均要比生食链短一些。因为体形越小比表面积（单位重量的表面积）越大。三、食物链的特征1.食物链的长度通常不超过6个营养级，最常见的4—5个营养级，因能量沿食物链流动时不断流失。2.食物链越长，最后营养级位所获得的能量也越少。因为从开端到终端经过的营养级越多，能量损耗也越大，故其“经济效益”也越差。3.食物链或食物网的复杂程度与生态系统的稳定性直接相关。（稳定性与恢复性）4.生态系统中的食物链不是固定不变的，它不仅在进化历史上有改变，在短时间内也有变化。其原因为：1、动物的个体发育在不同的阶段食性是会发生改变的。2、动物的食性有季节性的特点。3、在不同的年份中，由于自然界食物条件的改变而引起主要食物组成群的变化。只有在生物群落组成中成为核心的、占优势的种类（顶级群落），食物联系才是相对稳定的。食物链和食物网的关系，表现了物质与能量的相互依存性，依存性，正是这种依存性，才使整个有机界得以生存。因此关系在自然界是非常普遍、复杂的现象，它不仅维持着一个生态系统的的平衡，且推动有机界的进化，成为自然界发展演替的动力。食物链是种间关系通过能量关系表现出来的。第四节营养级与生态金字塔一、营养级位的概念二、生态金字塔一、营养级位的概念把食物取自食物链同一层的所有有机体都可看成同一营养级。营养级位是按营养功能来划分的。其缺点：生物个体的体积大小差别大，只从数目的大小说明能量流动有局限；植食动物比生产者还多。同一种群可能居于一个或几个营养级位，主要根据生物实际同化的能源进行确定。二、生态金字塔1.生态金字塔的构建：2.数量金字塔：以相同单位面积内的生物体的个体数。3.生物量金字塔：以相同单位面积、时间内生物体的生物量。4.能量金字塔：以相同单位面积、时间内生物体的生产率，千卡/米2/年。能量金字塔Annualproductionbytrophiclevelintwolakes(datefromLindeman1942)两个湖泊不同能级的年生产量（数据来源：Lindeman1942）见生态学：概念与应用P424.图中给出了不同能级CedarBog湖和Mendota湖的年初级生产量。每一能级的能量损失决定了这两个生态系统的能量结构。按照Elton的预测，能量在两个湖泊能级中的分布呈金字塔形。两个湖泊中的能级的数量均受到限制。Mendota湖包含四个能级，而CedarBog湖只包含三个能级。比较：数量金字塔过分突出小型生物体的重要性，生物量金字塔突出了大型生物体的重要性；只有能量金字塔才是比较生态系统中任何组分的适当指标。第五节生态效率生态效率(ecologicalefficiencies)是指各种能流参数中的任何一个参数在营养级之间或营养级内部的比值，常以百分数表示。在生产力生态学研究中是很重要的。