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第三章海洋主要生态因子及其对生物的作用第一节生态因子作用的一般规律一、环境与生态因子环境(environment)泛指生物周围存在的一切事物；或某一特定生物体或生物群体以外的空间及直接、间接影响该生物体或生物群体生存的一切事物的总和。大环境、小环境生态因子(ecologicalfactors)环境中对生物生长、发育、生殖、行为和分布有直接或间接影响的环境要素。如温度、湿度、食物和其他相关生物等。生态因子分类①传统分类：非生物因子或称理化因子、生物因子②按性质分：气候因子、土壤因子、地形因子、生物因子、人为因子③按稳定程度分：稳定因子、变动因子生态因子作用特征①综合性；②非等价性；③阶段性；④不可替代性和可补偿性；⑤直接性和间接性。任何接近或超过某种生物的耐受极限而阻碍其生存、生长、繁殖或扩散的因素，就叫做限制因子（limitingfactors）。1、利比希最小因子定律（Liebig'sLawofMinimum）“植物的生长取决于处在最小量状况的必需物质”。两个辅助原理：⑴利比希定律只在严格的稳定条件下，即能量和物质的流入和流出处于平衡的情况下才适用。⑵应用利比希定律时还应注意到因子的互相影响问题。二、限制因子的原理耐受限度(limitsoftolerance)生态幅(ecologicalamplitude)广适性生物(eurytropicorganism)狭适性生物(stenotropicorganism)一般说来，一种生物的耐受范围越广，对某一特定点的适应能力也就越低。与此相反的是，属于狭生态幅的生物，通常对范围狭窄的环境条件具有极强的适应能力，但却丧失了在其他条件下的生存能力。2．谢尔福德耐受性定律（Shelford‘sLawofTolerance）://://耐受性定律的一些补充原理：生物可能对某一生态因子的耐受范围很广，而对另一个因子又很窄。当某种生物对某一特定生态因子不是处在最适度状态时，对其他生态因子的耐受限度可能随之下降。图示在自然界中常可看到生物实际上并不在某一特定生态因子最适范围内生活.生物对环境因子的耐受性限度在其生活史中往往不是恒定的，而是随年龄（或发育阶段）以及其他条件而改变。图3-3驯化（acclimation）：长期生活于生存范围的一侧，其生态幅就可能偏移。休眠（dormancy）：生物体在不良环境下的不活动状态，对不利环境的强制适应。休眠期耐受范围变宽并最大限度地降低能量消耗，昆虫滞育(diapause)、冬眠、夏眠。3、生物对生态因子耐受限度的调整图3-4图3-5生态因子的综合作用生物与环境的关系是相互的、辩证的非生物因子通过其质、量和持续时间三个方面作用于生物。生态适应：生物通过其形态、生理、行为的调整以适应环境因子的变化。从长期的角度看，地球上出现生命后，本身在有机体的影响下发生了根本的变化。从较短生态时间尺度看，生物与环境关系以作用和适应为主，反作用为辅；从较长的进化尺度看，则以反作用为主，是一个相互影响、协同进化的过程。三、生物与环境的辩证统一一、光在海洋中的垂直分布和水平分布（一）海水中光的衰减第二节光照I0：海表面光强；ID：深度D处光强；K：平均消光(衰减)系数K值大小与水体干净程度有关，一般近岸K≈1；多数浅海K≈0.1；大西洋马尾藻海K≈0.025。透明度（transparency）：间接估算消光系数（K），以此来估计透光层的深度，方便实用。中国近海K＝1.51/S，透光层深度L＝3.05SID＝I0e－kDk=(lnI0-lnID)/D⑴透光层，也称真光层（euphoticzone或photiczone）：有足够的光可供植物光合作用，光合作用的量超过植物的呼吸消耗。⑵弱光层（disphoticzone）：在透光层下方，植物在一年中的光合作用量少于其呼吸消耗，但光线足够动物对其产生反应。⑶无光层（aphoticzone）图3.3根据海洋垂直方向上光透射的性质划分的3个生物带示意图(Lallietal.1997)2004006008001200010-11100010-910-710-510-310-1101103105光强/(µW·cm-2)无光层弱光层真光层深海鱼的检出限颜色可视生物发光浮游植物生长日光月光日光最清晰的大洋水最清晰的大洋水清晰的近岸水深度/m（二）光在海洋中的水平分布太阳辐射具有明显的纬度梯度：热带海区一天中白天与黑夜各约12h,温带海区夏季光照时间超过12h,冬季少于12h。在极区，持续6个月的低能光照与6个月的黑暗交替。二、海洋藻类光合色素对光谱中不同波长的吸收植物光合作用利用可见光区（生理有效辐射），其中红、橙光吸收最多，其次蓝、紫光，绿光最少（生理无效光）。辅助色素：叶绿素b、β胡萝卜素、岩藻黄素、藻青素等等细菌叶绿素（bacteria-chlorophylls）叶绿素a藻蓝素褐藻素藻红素波长/nm300400500600700300400500600700波长/nm相对吸收率相对吸收率图3.4几种海洋浮游植物色素对光吸收关系的示意图(Lallietal1997)图中的垂直坐标仅代表色素对光吸收率的相对值三、光与海洋动物的分布和昼夜垂直移动现象图3-10植物：长日照植物、短日照植物、中日照植物、日中性植物动物：鸟类的迁移、哺乳动物的生殖和换毛、昆虫的冬眠和滞育等均有明显的季节规律月周期与潮汐周期：招潮蟹体色（低潮时最深）随潮汐推迟；银海鱼在满月和新月时繁殖。四、生物的光周期现象五、海洋生物的发光现象⑴作为同种集群的识别信号（识别同类、控制集群、引诱异性）。⑵作为对捕获物的一种引诱，如深海鱼类。⑶作为一种照明和对肉食性敌害的一种警告或利用光幕来掩护自己。许多种类（如某些细菌、原生动物等）的发光意义目前尚不清楚。第三节温度（一）表层水温变化一、海洋水温分布图3－11（二）海洋水温的垂直分布图3.5深海温度分布图（引自Tait1981）t/℃0100020003000深度/m高纬度低纬度中纬度a.低盐表层水b.入侵的中纬高盐水c.北极深层水a.表层混合层b.永久温跃层c.深冷层a.永久温跃层b.季节温跃层aaabbbcc-2.0-1.001.02.0051015202505101520（一）广温性与狭温性海洋生物温度的三基点：上限、下限及适宜范围常温动物和变温动物；外温动物与内温动物。（二）温度与海洋生物的地理分布与迁移1、温度与海洋生物的地理分布温度和降水是影响生物在地球表面分布的两个最重要的生态因子，两者的共同作用决定着生物群落在地球分布的总格局。二、海洋生物对温度的耐受限度及海洋生物的地理分布、两极同源和热带沉降南北两半球中高纬度的生物在系统分类上表现有密切的关系，有相应的种、属、科存在，这些种类在热带海区消失。某些广盐性和广深性的冷水种，其分布可能从南北两半球高纬度的表层通过赤道区的深水层而成为一个连续的分布。3、温度与海洋生物的迁移一般介于2~3之间如一种虾5℃时心率每分钟100，25℃时400，则：Q10=（400/100）10/（25－5）=2三、温度对新陈代谢和发育生长的影响Q10＝体温T℃时的代谢速率体温（T－10℃）时的代谢速率（一）温度与新陈代谢速率的关系温度系数：（二）温度与生殖、生长和发育的关系1．生殖区与不育区：2．有效积温法则：K＝N（T－C）K＝热常数(thermalconstant)：完成某一发育阶段所需总热量C＝生物学零度(biologicalzero)：发育起点温度N＝发育历期，即完成某一发育阶段所需的天数T＝发育期的平均温度应用：在适温范围内，提高温度可促进性腺发育、繁殖、生长。（三）变温状态的生态作用研究表明在适温范围内，周期性变温对生命活动有积极意义如大型溞的发育和生长以及种群的增长率，在20±5℃的变温条件下显著高于20℃的恒温条件；一些海产经济软体动物在人工繁殖时也应用变温刺激以达到催产的目的。第四节海流一、海流的类型表层环流（风生环流）、深层环流寒流（coldcurrent）、暖流（warmcurrent）潮流、潮汐上升流（upwelling）、下降流（downwelling）二、大洋表层的风生环流（一）海流有扩大海洋生物分布的作用暖流可将南方喜热性动物带到较高纬度海区；而寒流则可将北方喜冷性动物带到较低纬度海区。海流也有助于某些鱼类完成“被动洄游”。三、海流的生态作用（二）海流与海洋生物生产力的关系（三）影响气候暖流：增温增湿；寒流：降温去湿第五节盐度一、海水主要无机组分与盐度表3.2海水的主要和次要组分（盐度：34.8）离子重量百分比Cl－55.04Na＋30.61SO42－7.68Mg2+3.69Ca2+1.16主要组分K+1.1099.28HCO3－0.41Br－0.19H3BO30.07Sr2+0.04次要组分0.71合计99.99盐度：溶解于1kg海水中的无机盐总量（克数）。远离海岸的大洋表层水盐度变化不大（34~37），平均为35，浅海区受大陆淡水影响，盐度较大洋的低，且波动范围也较大（27~30）。尽管大洋海水的盐度是可变的，但其主要组分的含量比例却几乎是恒定的，不受生物和化学反应的显著影响，此即所谓“Marcet”原则，或称“海水组成恒定性规律”。大洋表层以下盐度的垂直分层①大洋次表层（高盐）水:从南北两半球副热带高盐表层水下沉后向赤道方向扩展。②大洋中层（低盐）水:从南北两半球中高纬度表层水下沉并向低纬方向扩展。③大洋深层水和底层水：它们分别是从高纬度和极地海区的低盐低温上层水下沉后向大洋底扩散。（一）盐度与海洋生物的渗透压渗压随变动物：体液与海水渗透压相等或相近低渗压动物：大部分海洋硬骨鱼类经常通过鳃（盐细胞）把多余的盐排出体外或减少尿的排出量或提高尿液的浓度等方式来实现体液与周围介质的渗透调节。二、盐度对海洋生物的影响://⑴狭盐性生物（stenohaline）⑵广盐性生物（euryhaline）（三）不同盐度海区物