海洋生态学-第七章

第七章海洋食物网与能流分析第一节海洋经典食物链和微型生物食物网一、海洋经典食物链（一）牧食食物链大洋食物链（6个营养级）微型浮游生物（小型鞭毛藻）小型浮游动物（原生动物）大型浮游动物（桡足类）巨型浮游动物（毛颚动物、磷虾）食浮游动物的鱼类（灯笼鱼）食鱼的动物（金枪鱼、鱿鱼）沿岸、大陆架食物链（4个营养级）上升流区食物链（3个营养级）小型浮游植物（硅藻、甲藻）大型浮游动物（桡足类）底栖植食者（蛤、蚌类）食浮游动物的鱼类（鲱鱼）底栖肉食者（鳕鱼）食鱼的鱼类（鲑鱼、鲨鱼）水层底层大型浮游植物（链状硅藻）食浮游生物的鱼类（鳀鱼）或巨型浮游动物（大型磷虾）食浮游生物的鲸（须鲸）碎屑（浮游植物及水底大型植物、其中有原生动物和细菌等）→碎屑取食者（如线虫、多毛类、腹足类、小螃蟹、虾类和小鱼）→小型食肉动物（鲤科小鱼）→大型食肉动物（游钓鱼类）碎屑来源：尸体、蜕皮、粪团碎屑在海洋生态系统中的重要性：①能流大;②加强生态系统的多样性与稳定性;③对近岸和外海、大洋表层和底层的能量流（和物质流）起联结作用;④营养价值很高。（二）碎屑食物链二、微型生物食物环（网）（一）什么叫微食物环（网）网采浮游植物→桡足类→鱼类细菌的二次生产（bacterialsecondaryproduction）DOM→异养浮游细菌→原生动物→桡足类的摄食关系微微型自养生物→原生动物→桡足类的摄食关系“微型生物食物网”（microbialfoodweb）（二）微型生物食物网的基本结构～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～微微型颗粒＜2µm微型颗粒2~20µm小型颗粒20~200µm中型颗粒＞200µm微微型浮游植物(蓝细菌)微型浮游植物(鞭毛藻)小型浮游植物(硅藻)微型浮游动物(鞭毛虫)小型浮游动物(纤毛虫)中型浮游动物(桡足类)粒径类别自养生物异养生物表层水体混合层下限异养细菌悬浮粪便颗粒稠密的粪便颗粒图7.3微型生物食物网各营养层次的粒径与摄食关系示意图(引自宁修仁1997b)（三）病毒在微食物网中的作用病毒对微食物网中各类生物的数量平衡和维持相对稳定性起重要作用，或者说，病毒也应是微食物网的重要成员。海洋病毒的生产力能直接影响细菌生产力，抑制浮游植物和原生动物的繁殖率。病毒感染造成的细菌、浮游植物和原生动物裂解死亡过程中产生的DOM，反过来又能促进细菌的繁殖。原生动物不仅能摄食异养细菌以及微型和微微型自养生物，同时也能摄食病毒。三、微食物环中各类生物的生物量与生产力（一）异养细菌营养丰富海区，细菌丰度可达6.3×106cell/ml，即使是在营养物质少的4,200m深海中，细菌数量也有3.4×104cell/ml。虽然细菌的生产速度依海域和深度的不同变化很大，但是多数相当于初级生产速率的20~30%。（二）微微型光合自养生物蓝细菌：粒径为0.5~1.5μm，103~105个/ml水平。原绿球菌：0.4~0.8Μm，数量通常高于蓝细菌（在寡营养海区要高出1~2个数量级）。微微型光合真核生物：丰度一般比原绿球菌和蓝细菌少。（三）微型和小型浮游动物粒径2~20μm大小的原生动物，主要由鞭毛虫和部分纤毛虫（无壳纤毛虫）组成。四、微食物网在海洋生态系统能流、物流中的重要作用（一）在能流过程中的作用与经典食物链共同构成完整的海洋生态系统能流结构微食物网能流量在海洋生态系统能流量基础环节中占有很高的比例异养微生物和超微型自养生物的生产力总和构成大部分海域能流的主要基础环节大部分海区的中型浮游动物仅直接消耗浮游植物总生产量的较少部分（不超过1/3）。营养物质在微食物网中的更新很快微食物网的消费者所产生的微细有机碎屑可长时间的滞留在真光层水体中，对维持真光层的营养物质供应和稳定初级生产水平有很重要的意义。微食物网产生的小颗粒在细菌作用下形成的微小有机凝聚体中有丰富的溶解有机物、细菌和微型异养生物，是营养物质快速循环的活性中心。（二）在物质循环中的作用细菌无机营养盐原生动物浮游植物较高级动物POMDOM细菌无机营养盐原生动物浮游植物较高级动物(A)(B)图7.5通过微型生物食物环的营养循环模型(Caron1991)(A)示有较高的营养物质传递效率;(B)示有较高的营养物质再生效率。箭头粗细表示营养物质流途径的相对大小第二节海洋简化食物网及营养结构的上行下行控制一、简化食物网及营养物种营养结构分析的难题：海洋食物关系（食物网）是非常复杂，初级碎屑物来源难以归入某一特定的营养级。“营养层次”、功能群（同资源种团）简化食物网营养层次关键功能种人类捕获产量无脊椎肉食动物其他肉食动物大型底栖生物小型底栖生物上层草食动物上层鱼类底层鱼类大鱼初级产量(微生物)(粪便)图7.7根据主要生物类群作出的北海食物网(引自Steele1974)人类捕捞头足类(如日本枪乌贼)大型中上层鱼类(如蓝点马鲛)小型中上层鱼类(如鳀鱼、黄鲫)底层鱼类(如小黄鱼、鲆鲽类)梭子鱼底栖生物浮游动物浮游植物长尾类(如褐虾)4321顶级营养层次图7.8黄海简化食物网和营养结构(根据1985~1986年主要资源种群生物量绘制,Tang1993)二、食物网的上行控制和下行控制上行控制（bottom-upcontrol）是指较低营养层次（如浮游植物）的种类组成和生物量对较高营养层次（如食植性浮游动物和鱼类）的种类组成和生物量的控制作用，即所谓资源控制。下行控制（top-downcontrol）是指较高营养层次（捕食者）的种类组成和生物量对较低营养层次（被捕食者）的控制作用，即所谓捕食者控制。海洋浮游动物同时具有上行控制和下行控制的重要作用对初级生产力的控制对营养级间生态转换效率的调控：功能响应与数量响应对高层捕食者的控制作用对水层―底栖耦合（pelagicbenthiccoupling）关系的控制作用三、营养层次的测定（一）食性分析法图7.10浅海食物网中各营养级的关系(引自邓景耀等1988)高级肉食性动物(3.5—4.0级)低级肉食性动物植食性动物杂食性动物(2.0—2.8级)(1.0—1.3级)(1.4—1.9级)(0级)海洋植物肉食性动物(2.9—3.4级)中级（二）稳定同位素法利用一种元素具有不同同位素（化学性质相同，但质量不同）的特征，根据同位素相对丰度在不同营养级间的差异来分析食物网。在生物学传递过程中，较重的同位素会滞留而产生富集。四、粒径谱、生物量谱的概念及其在海洋生态系统能流研究中的应用（一）粒径谱、生物量谱的概念粒径谱：如果把海洋中的生物，从微生物和单细胞浮游植物到浮游动物、直至鱼类和哺乳类，都视为“颗粒”，并以统一的相应球型直径(equivalentsphericaldiameter,ESD)表示其大小，那么某一特定生态系统各粒度级上的生物量分布将遵循一定的规律，即顺营养层次向上总生物量略有下降。在平衡状态下粒径谱是一条有着很低斜率的直线●●●●●●●10-310-410-510-210-110-310-410-210-11102103101鞭毛虫浮游动物鱼、鱿鱼金枪鱼硅藻磷虾须鲸粒径/cm生物量/(g/m3)图8.16海洋食物链中不同个体大小的平均生物量（Lalli&Parsons1997）上线：南大洋下线：赤道太平洋生物量谱相同ESD的颗粒（生物）其含能量差别很大。以生物量谱（biomasssizespectra）代替粒径谱能更准确反映不同粒级成员能量的关系，其实质是生物量能谱。图7.12乔治亚滩各月生物量谱(Boudreau&Dickie1992,转引自王荣2000)AA-9-7-5-301234体重/lgkCal生物量/(lgkCal/m2)53410869125681094312(二)粒径谱、生物量谱概念在海洋生态系统能流中的应用粒径谱和生物量谱可反映生态系统的状态或动态；可以对不同生态系统的特点进行比较；从某一粒度级的生物量去推算其他粒度级的生物量或产量。可以作为确定最大持续捕捞量的依据，也可以应用粒径谱方法计算初级生产力。应用的主要特点：简便、实用第三节消费者的能流分析与次级生产力一、消费者的能量收支模式与生态效率（一）消费者的能量收支模式C＝F＋U＋R＋G肉食性鱼类：100C＝20F＋7U＋44R＋29G植食性鱼类：100C＝41F＋2U＋37R＋20G（二）生态效率与生态学金字塔食物种群＝动物得到的＝动物未得到的动物吃进的＝动物未吃进的被同化的＝未同化的次级生产量＝呼吸代谢被更高营养级取食未被取食⑴同化效率Ae＝A/C生产者：被植物固定的能量/植物吸收的太阳能消费者：被动物消化吸收的能量/动物摄食的能量⑵总生长（生产）效率指消费者的净产量（P）占其摄食量的比值K1＝P/C⑶净生长（生产）效率消费者的净产量与其同化量的比值K2＝P/A⑷消费效率（利用效率）n+1营养级消费（即摄食）的能量占营养级n净产量的比值Ec＝Cn+1/Pn消费效率＝n+1营养级消费能量/n营养级的净生产量⑸林德曼效率n+1营养级获得的能量/n营养级获得的能量Le＝Cn+1/Cn＝(An/Cn)×(Pn/An)×(Cn+1/Pn)(m2·a)0.3kcal/(m2·a)19924kcal/(m2·a)58kcal/(m2·a)1267kcal/(m2·a)0.6kcal/(m2·a)19823kcal/(m2·a)103kcal/(m2·a)图7.14渤海各营养级的能量结构(引自孙耀、王俊2002)生态效率的一些规律：一般大型动物的生长效率低于小型动物，老年低于幼年。肉食动物的同化效率高于植食动物。变温动物的生长效率高于恒温动物。大洋群落食物链的平均生态效率比沿岸上升流区的低。与陆地食植性动物对植物的消耗和吸收相比较，海洋浮游动物对浮游植物的利用效率和总生长效率都比较高。海洋生态系统平均生态效率通常比陆地的高。二、各类消费者的生物量与生产力（一）消费者的生物量与生产力生态学上常用生产量与平均生物量的比率（简称P/B比值或周转率）来比较各类动物的次级生产水平。浮游动物的P/B（年）比值变化范围很大，但大部分种群多在10~30之间，比浮游植物的P/B比值小一个数量级。食植性种类比食肉性种类的高，小型浮游动物比大型浮游动物的高。鱼类的P/B（年）比值比浮游动物至少又少一个数量级。（二）影响消费者产量的因素图7.15温度对