第8章-植物的光形态建成

第七章植物的光形态建成光是影响植物生长发育的最为重要外界条件。它对植物的影响主要有两个方面：第一，光是绿色植物光合作用所必需。第二，光能调节植物整个生长和发育。依赖光控制植物生长、发育和分化的过程，称光形态建成(photomorphogenesis)。植物光形态建成光受体(photoreceptor)：一些微量的能感受光信息，并把这些信号放大，使植物体能随外界光条件的变化做出相应反应的物质。光敏色素(photochrome)：感受红光-远红光隐花色素(cryptochrome)：感受蓝光和近紫外光UV-B受体(UV-receptor)：感受紫外B区域的光光形态建成时需要的光能很少，比光补偿点的能量低几个数量级。光作为信号影响植物的生长发育，与光信号的有无及光的的性质有关。第一节光受体一、光敏色素1光敏色素的发现和分布19351937年Flint等在研究光质对莴苣种子萌发的影响时，促进莴苣种子萌发最有效的光是在红光区域（600700nm），而抑制莴苣种子萌发的光是在远红光区域（720740nm）。19461960植物学家Borthwick和物理化学家Hendricks在美国马里兰州Beltsville美国农业部实验室装置了大型光谱仪，更精确地发现促进莴苣种子萌发最有效的光是波长约为660nm的红光，抑制其萌发最有效的光是波长约730nm的远红光。不同波长的光照对莴苣种子萌发的影响*在26℃下，连续的以1min的R和4min的FR曝光交替的暴露在红光（R）和远红光（FR）下的莴苣种子萌发率光处理萌发率/%光处理萌发率/%R70R-FR-R-FR6R-FR6R-FR-R-FR-R76R-FR-R74R-FR-R-FR-R-FR7他们还发现，如果用红光和远红光交替地照射莴苣种子，种子萌发的促进或受抑制决定于最后照射光的波长。而与交替的次数无关。1959年同一研究小组的Butler等研制出双波长分光光度计发现幼苗经红光照射后，其红光区域吸收减少，而远红光区域的吸收增加；反之，照射远红光后，其远红光区域吸收减少，而红光区域吸收增加，这种吸收光谱可以多次可逆的变化。提出，吸收红光和远红光并且可以互相转化的光受体是具有两种存在形式的单一色素。在1960年Borthwick等将这种色素成功分离并命名为光敏色素(phytochrome)。其红光吸收形式为Pr，远红光吸收形式为Pfr。光敏色素的分布：黄化幼苗的光敏色素含量比绿色幼苗多20100倍。禾本科植物胚芽鞘的尖端、黄化豌豆幼苗的弯钩具有较多光敏色素。一般分生组织中含有较多的光敏色素。在黑暗中生长的植物，光敏色素以Pr形式均匀地分散在细胞质中，而在照射红光后Pr即转化为Pfr并迅速地与质膜、内质网膜、质体膜、线粒体膜等结合在一起。黄花豌豆幼苗中光敏色素的分布光敏色素在高等植物体内至少有两种类型：一种在黄化幼苗中含量高，在光下不稳定，被称为黄化组织光敏色素或光不稳定光敏色素或phyⅠ，它的吸收峰在666nm。在绿色组织中为主，光下相对稳定被称为绿色组织光敏色素或光稳定光敏色素或phyⅡ，phyⅡ的吸收峰为652nm。2光敏色素的化学性质及光化学转换（1）化学性质光敏色素是一种易溶于水的色素蛋白二聚体，每个单体均由生色团和脱辅基蛋白质组成。生色团是一个长链状的4个吡咯环，它以硫醚键结合到120~127kDa多肽端的半胱氨酸残基上。光敏色素生色团的结构以及与脱辅基蛋白肽链的连接光敏色素生色团的生物合成是在黑暗条件下进行。生色团在质体中合成后被运送到细胞质中，与脱辅基蛋白质装配形成光敏色素结合蛋白。光敏色素生色团与脱辅基蛋白质的合成与装配（2）光敏色素的类型光敏色素有两种类型：红光吸收型（Pr）和远红光吸收型（Pfr）。二者光学特性不同，Pr吸收高峰在660nm，而Pfr的吸收高峰在730nm。当Pr吸收660nm红光后，就转变为Pfr，而Pfr吸收730nm远红光后，会逆转为Pr。Pfr是生理激活型，Pr是生理失活型。光敏色素的吸收光谱Pr生色团吸光后，导致生色团吡咯环D的C15和C16之间的双键旋转，进行顺反异构化，这种变化导致吡咯环构象发生变化。远红光当Pr转变为Pfr时，脱辅基蛋白也进行构象变化，脱辅基蛋白氨基末端暴露在分子表面，而Pfr则隐蔽在内部。光敏色素蛋白质的N末端是与生色团连接的区域，与光敏色素的光化学特性有关，C末端与信号转导有关。在拟南芥中克隆了5个脱辅基蛋白质基因，分别为PHYA、PHYB、PHYC、PHYD和PHYE。PHYA编码phyⅠ光敏色素，而其他4种基因编码phyⅡ光敏色素。PHYA的表达受光的负调节，在光下其mRNA的合成受到抑制。而其余4种基因表达不受光的影响，属于组成性表达。（3）光化学转换在一定波长的光照下，具有生理活性的Pfr浓度占光敏色素的总浓度（Cptot=CPr+CPfr）的比例被称为光稳定平衡值，即Φ=CPfr/Cptot。在自然条件下，决定植物光反应的Φ值为0.01-0.05时就可以引起显著的生理变化。Pr比较稳定，Pfr不稳定。在黑暗条件下，Pfr会逆转为Pr，使Pfr浓度降低；Pfr也会被蛋白酶降解。Pfr一旦形成，即和某些物质（X）反应，生成Pfr·X复合物，经过一系列信号放大和转变过程，产生可观察到的生理反应。3光敏色素的生理作用Pfr·X复合物，引起一系列生理生化反应，最终表现为光形态建成。与光敏色素有关的生理生化反应非常广泛，包括种子萌发、幼苗的生长和发育、茎和叶的伸长、根和叶原基的分化、膜电势、叶的运动和节律现象等。1.种子萌发6.小叶运动11.光周期16.叶脱落2.弯钩张开7.膜透性12.花诱导17.块茎形成3.节间延长8.向光敏感性13.子叶张开18.性别表现4.根原基起始9.花色素形成14.肉质化19.单子叶植物叶片展开5.叶分化和扩大10.质体形成15.偏上性20.节律现象受光敏色素调节的酶叶绿体形成与光合作用：氨基酮戊酸脱水酶，NADPH-脱植基原叶绿素氧化还原酶，叶绿素a/b结合蛋白，铁氧还蛋白，光基因—32，3—磷酸甘油醛脱氢酶，Rubisco，PEPcase呼吸与能量代谢细胞色素C氧化酶，烯醇化酶，腺苷酸激酶，二磷酸果糖激酶，延胡索酸水合酶，葡萄糖—6—磷酸脱氢酶，3—磷酸甘油醛脱氢酶，异柠檬酸脱氢酶，苹果酸脱氢酶，抗坏血酸氧化酶，过氧化氢酶，过氧化物酶碳水化物代谢淀粉酶，α—半乳糖苷酶脂类代谢：脂氧合酶氮及氨基酸代谢硝酸还原酶，天冬氨酸氨基转移酶，谷氨酰胺合成酶，谷胱甘肽还原酶，苯丙氨酸转氨基酶,亚硝酸还原酶，谷氨合成酶蛋白质代谢：氨酰t-RNA合成酶核酸代谢核糖核酸酶Ⅱ，RNA核苷酸转移酶，三磷酸核苷酶次生代谢：苯基苯乙烯酮异构酶，苯基苯乙烯酮合成酶，肉桂酸羧化酶，苯丙氨酸氨基裂解酶激素代谢与生长发育：吲哚乙酸氧化酶，羧甲基戊二酰—CoA还原酶，精氨酸脱羧酶续上表4光敏色素的作用机理（1）膜假说膜假说由Hendricks和Borthwick在1967年提出，认为光敏色素的活跃形式Pfr直接与膜发生物理作用，通过改变膜的特性或功能参与光形态建成。棚田效应(Tanadaeffect)：离体绿豆根尖在红光下诱导膜产生少量正电荷，所以能粘附在带负电荷的玻璃表面，而远红光照射则逆转这种粘附现象。红光对膜电位的影响特别快，膜的快速超极化可能是光敏色素和膜直接作用产生的。Dreyer和Weisenseel（1979）发现，红光诱导转板藻叶绿体运动：转板藻带状叶绿体的宽面在黑暗中与细胞上表面是垂直的，从上面照射红光30s后，细胞内Ca2+增加10倍，叶绿体的宽面就平行于细胞上表面，再照射30s远红光，叶绿体又与上表面垂直。信号传递链：红光→Pfr增多→跨膜Ca2+流动→细胞质中Ca2+增加→CaM活化→肌球蛋白轻链激酶活化→肌动球蛋白收缩运动→叶绿体转动。CaM对光敏素作用图解：PrPfrCaMCaME[CaME]光1μMCa1μMCa（2）基因调节假说该假说由Mohr在1966年提出，认为光敏色素通过调节基因的表达而参与到光形态建成。如Rubisco小亚基的基因（rbcs）的表达受红光和远红光的调控，rbcs基因的转录起始点上游存在与光敏色素调节有关的区域，红光可诱导其mRNA水平的提高。光形态建成过程中基因活化的3个步骤二、隐花色素上个世纪70年代以来，人们发现可见光谱中的短波光如蓝光和近紫外光也调控着植物的许多生长发育过程。如高等植物的向光性反应，气孔的开启，叶绿体的分化和运动、茎伸长的抑制等；蕨类植物丝状体发育为原叶体、真菌菌丝体类胡萝卜素的合成、一些海藻配子体发生及卵诱导等。植物的蓝光、近紫外光形态建成反应是受其光受体调节的，称作蓝光/近紫外光受体(B/UV-Areceptor)，简称蓝光受体。Gressel把它命名为隐花色素（Cryptochrome）。隐花色素作用光谱的高峰处在450mm左右，所以常称隐花色素所起的作用为蓝光效应。蓝光受体的目前倾向于认为是某种黄素蛋白。蓝光受体的色素可能是黄素或类胡萝卜素。三、紫外光—B受体紫外区（280320nm）的光也可诱导植物光形态反应，如它诱导玉米黄化苗的胚芽鞘和高粱第一节间形成花青素。紫外光反应的光受体是一类未知化学本质的光受体，称为紫外光——B受体（UV-Breceptor），它在细胞内吸收紫外光引起它的作用高峰在290nm左右。第二节光形态建成一、光敏色素调节的反应类型1极低辐射度反应极低辐射度反应可被1～100nmol/m2的光诱导，在Φ值仅为0.02时就可满足反应。如燕麦胚芽鞘的伸长，拟南芥种子的萌发。2低辐射度反应低辐射度反应可被1～1000μmol/m2的闪光所诱导，是典型的红光－远红光反应。如莴苣种子的萌发和转板藻叶绿体运动.3高辐射度反应高辐射度反应需要持续的强光照射，光照时间愈长，反应程度愈大，红光反应不能被远红光逆转。如双子叶植物的花色素苷的形成、芥菜幼苗下胚轴的延长、天仙子开花的诱导、莴苣胚芽弯钩的张开等。二、光形态建成的实例1光与种子萌发种子萌发过程中有的需要光的种子叫需光种子，又称喜光种子。如莴苣、烟草和拟南芥的种子，喜光种子一般都比较小。有的种子萌发时对光不敏感，不需要光，称为需暗种子。较大的种子一般是需暗种子。有些种子的萌发被光照抑制，称为嫌光种子，如黑种草属植物和西瓜属植物的种子。红光照射后形成光敏色素的活性形式Pfr，引起GA、细胞分裂素合成，或破坏ABA，从而破除种子的休眠，促进种子萌发。例如需光种子的萌发也可用GA促使其萌发。2光与营养生长单子叶植物胚芽鞘迅速伸长、幼叶从胚芽鞘中抽出、茎基部的分蘖等都与光敏色素的调节有关。双子叶植物，胚轴破土伸出地之前，茎尖为钩状，当出土后接受光照弯钩展开，黄化现象消失。光可以抑制茎的伸长。因为植物生长快慢与体内生长素含量有关，而光照尤其是蓝紫光加快IAA氧化分解，使茎端生长素含量下降。这是高山植物比平原植物生长矮的原因之一。林业生产上适当增加种植密度以获得少分枝、少结节的通直优质木材。在农业生产上，利用浅蓝色塑料薄膜低温下育秧，比无色的好。因为其可大量透过400-500nm波长的蓝紫光，使秧苗矮壮；同时可吸收大量的600nm波长的橙光，使膜内温度升高，有利秧苗生长。3光与类黄酮物质的合成植物在特殊的细胞中合成类黄酮物质花青素苷的过程往往是光促进的，如苹果果实照光一侧易产生红色、秋天红叶、花瓣着色等。花色素苷合成过程中有光敏色素和隐花色素的参与。黄酮生物合成的关键酶之一苯丙氨酸解氨酶（PAL）的活性受紫外光调节。UV-B对植物细胞有一定程度的伤害作用，花青苷和黄酮类物质能够吸收UV-B。4光与叶绿体的向光性反应光可以调节叶绿体在细胞内的移动。当外界光照强度很强时，细胞中的叶绿体能在径向细胞壁上排列，并将窄面朝向阳光，使叶绿体受光面变得最小，从而防止强光伤害。5光与细胞器的形成细胞器的形成也受到光的调节。如被子植物必须在光下才能形成叶绿体，否则只能分化不富含原片层体的黄化质体而无类囊体膜系统，同时也不能形成叶绿素，只能积累原脱植基叶绿素。种子萌发过程，在光的触发和光敏