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植物生理学ＷＸＨ-1-植物生理学plantphysiology一、植物生理学概述（一）植物生理学的研究内容1、定义：植物生理学（plantphysiology）是研究植物生命活动规律、揭示植物生命现象本质的科学。2、植物生理学的基本内容：(1)细胞结构与功能：它是各种生理活动与代谢过程的组织基础；生命现象是细胞存在的运动方色。(2)代谢生理：即水分生理、矿质与氮素营养、光合作用、呼吸作用、同化物的运输分配、以及信息传递和信号转导等；(3)发育生理：它是各种功能与代谢活动的综合反应，包含植物的生长物质、植物的生长、分化、发育、生殖与衰老等；(4)环境生理：主要介绍影响植物生理代谢的环境因素以及植物对不良环境的反应。（二）植物生理学发展的发展简史：第一阶段：植物生理学的孕育阶段1627年荷兰人凡·海尔蒙（J.B.vanHelmont）柳树实验标志着科学的植物生理学的开端。第二阶段诞生与成长的阶段从1840年李比希（J.vonLiebig）创立矿质营养学说到19世纪末德国植物生理学家萨克斯和他的学生费弗尔所著的两部植物生理学专著问世为止，经过了约半个世纪的时间。第三阶段发展、分化与壮大阶段20世纪科学技术突飞猛进，植物生理学也快速壮大发展；30～40年代进入细胞器水平；50年代以后，跨入分子或亚分子水平；80年代阐明光合细菌反应中心三维空间结构；研究时间缩短到微秒（10-6秒）级、纳秒（10-9秒）级甚至皮秒（10-12秒）级；对植物生理活动的数学模拟。我国的植物生理学的发展20世纪20年代开始，钱崇澍、李继侗、罗宗洛、汤佩松讲授植物生理学、建立了植物生理实验室。1949年以后，植物生理的研究和教学工作发展很快,在有关植物生理学的各个领域里,都取得重要进展。二、植物细胞生理（一）植物细胞的概述 1．细胞的共性：尽管细胞种类繁多，形态、结构与功能各异，却有基本的共同点：1)所有的细胞表面均有由磷脂双分子层与镶嵌蛋白质构成的生物膜，即细胞膜；2)所有细胞都有两种核酸，即DNA和RNA，它们作为遗传信息复制与转录的载体；3)除个别特化细胞外，作为合成蛋白质的细胞器——核糖体，毫无例外地存在于一切细胞内；4)细胞的增殖一般以一分为二的方式进行分裂，遗传物质在分裂前复制加倍，在分裂时均匀地分配到两个子细胞内这是生命繁衍的基础和保证。２．高等植物细胞特点：原核细胞(prokaryoticcell)：一般体积很小，直径为0.2～10μm不等，没有典型的细胞核，即没有核膜将它的遗传物质与细胞质分开，只有一个由裸露的环状DNA分子构成的拟核体(nucleoid)。除核糖体、类囊体外，一般不存在其它细胞器，原核细胞以无丝分裂(amitosis)方式进行繁殖。由原核细胞构成的有机体称为原核生物(prokaryote)真核细胞(eukaryoticcell)：体积较大，直径约10～100μm，其主要特征是细胞结构的区域化，即核质被膜包裹，有细胞核和结构与功能不同的细胞器(cellorganelle)；多种细胞器之间通过膜的联络形成了一个复杂的内膜系统。真核细胞的染色体由线状DNA与蛋白质组成，细胞分裂以有丝分裂(reductionmitosis)为主。由真核细胞构成的有机体称为真核生物(eukaryote)包括了绝大多数单细胞生物与全部的多细胞生物。 原核细胞与真核细胞的区别区别原核细胞真核细胞大小1~10μm10~100μm细胞核无核膜有双层的核膜形状环状DNA分子线性DNA分子数目一个基因连锁群2个以上基因连锁群染色体组成DNA裸露或结合少量蛋白质DNA同组蛋白和非组蛋白结合DNA序列无或很少有重复序列有重复序列基因表达RNA和蛋白质在同一区间合成RNA核中合成和加工；蛋白质细胞质合成植物生理学ＷＸＨ-2-细胞分裂二分或出芽有丝分裂和减数分裂，内膜无独立的内膜有，分化成各种细胞器鞭毛构成鞭毛蛋白微管蛋白光合与呼吸酶分布质膜线粒体和叶绿体核糖体70S（50S+30S）80S（60S+40S）营养方式吸收，有的行光合作用吸收，光合作用，内吞细胞壁肽聚糖、蛋白质、脂多糖、脂蛋白纤维素（植物细胞）2．高等植物细胞的主要结构大液泡、叶绿体和细胞壁是植物细胞区别于动物细胞的三大结构特征。（二）细胞的亚显微结构与功能1．植物细胞壁的组成、结构和生理功能1)细胞壁的化学组成：构成细胞壁的成分中，90%左右是多糖，10%左右是蛋白质、酶类以及脂肪酸等。细胞壁中的多糖主要是纤维素、半纤维素和果胶类，它们是由葡萄糖、阿拉伯糖、半乳糖醛酸等聚合而成。次生细胞壁中还有大量木质素。 纤维素（cellulose）：植物细胞壁的主要成分，纤维素内葡萄糖残基间形成大量氢键，而相邻分子间氢键使带状分子彼此平行地连在一起，这些纤维素分子链都具有相同的极性，排列成立体晶格状，可称为分子团，又叫微团(micellae)。微团组合成微纤丝(microfibril)，微纤丝又组成大纤丝(macrofibril)，因而纤维素的这种结构非常牢固，使细胞壁具有高强度和抗化学降解的能力。 存在于细胞壁中的纤维素是自然界中昀丰富的多糖。半纤维素(hemicellulose)：往往是指除纤维素和果胶物质以外的，溶于碱的细胞壁多糖类的总称。它们覆盖在微纤丝之外并通过氢键将微纤丝交联成复杂的网格，形成细胞壁内高层次上的结构。 果胶类：胞间层基本上是由果胶物质组成的，果胶使相邻的细胞粘合在一起。果胶物质是由半乳糖醛酸组成的多聚体。根据其结合情况及理化性质，可分为三类：即果胶酸、果胶和原果胶。木质素(lignin)：不是多糖，是由苯基丙烷衍生物的单体所构成的聚合物，主要分布于纤维、导管和管胞中。可以增加细胞壁的抗压强度，正是细胞壁木质化的导管和管胞构成了木本植物坚硬的茎干，并作为水和无机盐运输的输导组织。 蛋白质与酶：细胞壁中昀早被发现的蛋白质是伸展蛋白(extensin)，它是一类富含羟脯氨酸的糖蛋白(hydroxyproline richglycoprotein,HRGP)，大约由300个氨基酸残基组成，这类蛋白质中羟脯氨酸(Hyp)含量特别高。矿质：细胞壁的矿质元素中昀重要的是钙。细胞壁为植物细胞昀大的钙库。钙调素(calmodulin,CaM)在细胞壁中也被发现，如在小麦细胞壁中已检测出水溶性及盐溶性两种钙调素。2)细胞壁的结构：典型的细胞壁是由胞间层(intercellularlayer)、初生壁(primarywall)以及次生壁(secondarywall)植物生理学ＷＸＨ-3-组成。细胞在分裂时，昀初形成的一层是由果胶质组成的细胞板(cellplate)，它把两个子细胞分开，这层就是胞间层，又称中层(middlelamella)。随着子细胞的生长，原生质向外分泌纤维素，纤维素定向地交织成网状，而后分泌的半纤维素、果胶质以及结构蛋白填充在网眼之间，形成质地柔软的初生壁。细胞在初生壁内产生次生壁。细胞内腔有时由数层次生细胞壁（S1—S3）包围，原始初生壁（CW1）和中层在昀外层（ML）。3)细胞壁的功能 a.维持细胞形状，控制细胞生长b.物质运输与信息传递c.防御与抗性d.其他功能 研究发现，细胞壁还参与了植物与根瘤菌共生固氮的相互识别作用，此外，细胞壁中的多聚半乳糖醛酸酶和凝集素还可能参与了砧木和接穗嫁接过程中的识别反应。应当指出的是，并非所有细胞的细胞壁都具有上述功能，每一类细胞的细胞壁功能都是由其特定的组成和结构决定的。2、植物细胞膜系统1)生物膜(biomembrane)是指构成细胞的所有膜的总称。按其所处位置可分为两种：一种处于细胞质外面的一层膜叫质膜，也可叫原生质膜；另一种是处于细胞质中构成各种细胞器的膜，叫内膜(endomembrane)。质膜可由内膜转化而来(如子细胞的质膜由高尔基体小泡融合而成)。 （1）生物膜的化学组成 在真核细胞中，膜结构占整个细胞干重的70%～80%。生物膜由蛋白质、脂类、糖和无机离子等组成。蛋白质约占60%～65%，脂类占25%～40%，糖占5%。经冰冻断裂处理后，细胞膜往往从脂双层中央断开。a．膜蛋白：物膜中的蛋白质约占细胞蛋白总量的20%～30%，它们或是单纯的蛋白质,或是与糖、脂结合形成的结合蛋白。外在蛋白(extrinsicprotein)为水溶性球状蛋白质，通过静电作用及离子键等非共价键与膜脂相连，分布在膜的表面；内在蛋白(intrinsicprotein)占膜蛋白总量的70%～80%，又叫嵌入蛋白或整合蛋白，其主要特征是水不溶性，分布在脂质双分子层中；跨膜蛋白(transmembraneprotein),有的全部埋入疏水区，有的与外在蛋白结合以多酶复合体形式与膜脂结合：膜脂蛋白蛋白部分不直接嵌入膜，而依赖所含的脂肪酸插入脂质双分子层 b．膜脂：在植物细胞中，构成生物膜的脂类主要是复合脂类，包括磷脂、糖脂、硫脂等。磷脂(phospholipid)是含磷酸基的复合脂。在植物细胞膜中重要的磷脂属甘油磷脂，它们是磷脂酰胆碱(卵磷脂)和磷脂酰乙醇胺(脑磷脂)。磷脂分子结构既有疏水基团，又有亲水基团。c．膜糖：生物膜中的糖类主要分布于质膜的外单分子层。这些糖是不超过15个单糖残基所连接成的具分支的低聚糖链(寡糖链)，它们大多数与膜蛋白共价结合，少部分与膜脂结合，分别形成糖蛋白和糖脂。（2）生物膜的结构：(a)流动镶嵌模型(fluidmosaicmodel)：由辛格尔(S.J.Singer)和尼柯尔森(G.Nicolson)在1972年提出，认为液态的脂质双分子层中镶嵌着可移动的蛋白质。细胞膜由流动的脂双层和嵌在其中的蛋白质组成。磷脂分子以疏水性尾部相对，极性头部朝向水相组成生物膜骨架，蛋白质或嵌在脂双层表面，或嵌在其内部，或横跨整个脂双层，表现出分布的不对称性。模型强调膜的不对称性和流动性。膜的不对称性：主要是由脂类和蛋白质分布的不对称造成的。蛋白质在膜中有的半埋于内分子层，有的半埋于外分子层，即使贯穿全膜的蛋白质也是不对称的。另外，寡糖链的分布也是不对称的，它们大多分布于外分子层。膜的流动性：其一是脂类分子是液晶态可动的，脂类分子随温度改变经常处于液晶态和液态的动态平衡之中，两相中脂类分子排列不同，流动性大小也不同。其二是分布于膜脂双分子层的蛋白质也是流动的，它们可以在脂分子层中侧向扩散，但不能翻转扩散。这说明了少量膜脂与膜蛋白有相对专一的作用，这种作用是膜蛋白行使功能所必须的。(b)板块镶嵌模型：板块镶嵌模型由贾因和怀特在1977年提出。认为，整个生物膜可以看成是由不同组织结构、不同大小、不同性质、不同流动性的可移动的“板块”所组成，高度流动性的和流动性较小的区域可以同时存在，随着生理状态和环境条件的改变，这些“板块”之间可以彼此转化。（3）生物膜的功能：a.分室作用b.代谢反应的场所c.物质交换d.识别功能3、细胞骨架(cytoskeleton)：指真核细胞中的蛋白质纤维网架体系，包括微管、微丝和中间纤维等。它们都由蛋白质组成，没有膜的结构，互相联结成立体的网络，也称为细胞内的微梁系统(microtrabecularsystem)。细胞骨架的不同功能：A、固定作用。B、运动性。C、信息传导。D、极性。 (1)微管(microtubule)：是存在于细胞质中的由微管蛋白(tubulin)组装成的中空管状结构。微管的功能：(a)控制细胞分裂和细胞壁的形成在细胞分裂中，有丝分裂器——纺锤体(spindle)是由微管组成的。如用秋水仙素等药物处理后，微管解聚，虽不影响新的纤维素微纤丝的产生，但微纤丝排列的模式发生了变化 (b)保持细胞形状当用秋水仙素处理破坏微管，精细胞就变成球形。 植物生理学ＷＸＨ-4-(c)参与细胞运动与细胞内物质运输(2)微丝(microfilament)：比微管细而长，直径为4～6nm。由收缩蛋白构成，它类似于肌肉中的肌动蛋白，呈丝状，同时还与肌球蛋白、原肌球蛋白等构成复合物质。微丝的功能（微丝的主要生理功能是为胞质运动提供动力）：(a)参与胞质运动；(b)参与物质运输和细胞感应(2)中间纤维20世纪60年代中期