植物群落

第六章植物群落第一节概述第二节植物群落的种类组成第四节植物群落动态植物群落的定义在特定空间或特定生境下，具有一定的植物种类组成和空间结构、各种植物之间以及植物与环境之间彼此影响、相互作用，具有一定外貌及结构，包括形态结构与营养结构，并具有特定功能的植物集合体。植物群落基本特征具有一定物种具有一定外貌具有一定群落结构形成群落环境是一个功能集体一定分布范围和分布规律一定的动态特征群落的边界特征每个植物群落都是由一定的植物种群组成的。因此，种类组成是区别不同群落首要特征。一个群落中种类成分的多少及每种个体的数量，是度量群落多样性的基础。一个群落中的植物个体，分别处于不同高度和密度，从而决定群落的外部形态。植物群落是生态系统的一个结构单元，它本身除具有一定的种类组成外，还具有一系列结构特点。例如，生活型组成、种的分布格局、成层性、季相、捕食者和被食者的关系等。一定类型的植物群落在一定的环境条件下才能形成，且对其居住环境产生重大影响，并形成群落环境。群落中的物种有规律的共处，即在有序状态下共存，不是一些种的任意组合。主要表现在物质循环、能量流动和信息传递方面。1.一个群落必须经过生物对环境适应；2.生物种群之间的相互适应、相互竞争，形成具有一定外貌、种类组成、结构和集合体。任一植物群落分布在特定地段或特定生境上，不同群落的生境和分布范围不同。植物群落是生态系统中具生命的部分，生命的特征是不停地运动，群落也是如此。其运动形式包括季节动态、年际动态、演替与演化。在自然条件下，有些群落具有明显的边界，如水生群落与陆生群落之间的边界，可以清楚地加以区分；有的则不具有明显边界，而处于连续变化中。如草甸草原和典型草原的过渡带，典型草原和荒漠草原的过渡带等。前者见于环境梯度变化较陡，或者环境梯度突然中断的情形。例如，地势变化较陡的山地的垂直带，陆地环境和水生环境的边界处（池塘、湖泊、岛屿等）。群落交错区（ecotone）：不同群落之间的过渡带。第二节植物群落的组成植物种类组成植物群落的物种数量特征物种多样性种—面积曲线和种丰富度群落成员型进行群落研究，一般从分析种类组成开始。确定样方面积：通常采用逐步扩大样地面积的方法，根据所得数据可绘制种类-面积曲线图。在曲线转折处所示的面积，称为群落的最小面积，即包含了群落大多数种类的最小空间优势种：对群落的结构和群落环境的形成有明显控制作用的植物。他们通常是个体数量多、投影盖度大、生物量高、体积较大、生活能力较强，即优势度较大的种。伴生种为群落常见种类，它与优势种相伴存在，但不起主要作用。它依赖于优势种所提供的条件，如果优势种被排除，则导致它们在生境中丧失，如附生性植物、寄生生物、专性阴地植物等。物种多样性物种多样性类型α多样性：栖息地或群落中的物种多样，测度群落内的物种多样性。β多样性：测度区域尺度上物种组成沿着某个梯度方向从一个群落到另一个群落的变化率。γ多样性：测度最大地理尺度上的多样性，体现一个地区或许多地区内穿过一系列群落的物种多样性总和。物种多样测度—多样性指数辛普生多样性指数(Simpson’sdiversityindex)物种多样测度--物种均匀性指数均匀度物种多样性梯度多样性随纬度的变化从热带到两极随纬度的增加，物种多样性有逐渐减少的趋势。多样性随海拔高度的变化在海洋和淡水水体物种多样性随深度而降低决定多样性梯度的因素进化时间学说生态时间学说空间异质性学说气候稳定学说竞争学说捕食学说生产力学说植物群落的物种数量特征（静态）多度密度盖度频度高度重量体积重要值总优势度年龄结构多度Abundance：表示一个种在群落中的个体数量。统计方法：一是个体的直接计算法，即“记名计算法”，在树木种类，或者详细的群落研究常用；另一是目测估计法。一般在植物个体数量多而植物体形小的群落（如灌木、草本群落），或者在踏察中，常用目测估计法。目测估计法是按预先确定的多度等级来估计单位面积上个体的多少。物种多样测度—丰富度指数Gleason指数Margalef指数几种常用的多度等级密度是指单位面积上的植物株数，用公式表示:d(密度)=N/S式中：d——密度；N——样地内某种植物的个体数目；S——样地面积。相对密度（relativedensity）:样地内某一种的个体数占全部种个体数的百分比。密度比（densityratio）：某一种的密度占群落中密度最高的物种密度的百分比。4.盖度投影盖度：植物地上部分垂直投影面积占样地面积的百分比，简称盖度。基部盖度：植物基部覆盖面积。相对盖度：群落中某一物种的盖度占所有种盖度之和的百分比。盖度比：某一物种的盖度与盖度最大的种的盖度比。林业上常用郁闭度表示林木层的盖度。频度是指某物种在调查范围内出现的频率。频度=某物种出现的样方数/样方总数×100%相对频度：某一物种的频度与全部物种频度之和的比重要值用来表示某个种在群落中的地位和作用的综合数量指标。相对简单、明确。森林群落：重要值=相对密度（％）＋相对频度（％）＋相对优势度（相对基部盖度）（％）草原群落：重要值=相对密度（％）＋相对频度（％）＋相对盖度（％）第三节植物群落的外貌和结构生活型组成特征生活型（lifeform）：是生物对综合环境条件长期适应的外部表现形式，是植物对相同环境条件进行趋同适应的结果。植物的生活型类型（Raunkiaer生活型系统）：高位芽植物：休眠芽位于距地面25cm以上。地上芽植物：更新芽位于土壤表面之上，25cm之下，多为半灌木或草本植物。地面芽植物：又称浅地下芽植物或半隐芽植物，更新芽位于近地面土层内，冬季地上部分全枯死，即为多年生草本植物。隐芽植物：更新芽位于较深土层中或水中，多为鳞茎类、块茎类和根茎类多年生草本植物或水生植物。一年生植物：以种子越冬。不同群落类型的生活型谱叶片大小、性质及叶级叶片大小、形状和性质直接影响群落的结构和功能。叶子性质：针叶、阔叶、常绿、落叶叶级对生活型与生态类群组成的综合分析，能够更好反映群落与所处环境的关系季相－定义群落随着气候季节性交替，群落呈现不同的外貌。植物群落的空间结构和植物环境垂直结构水平结构层片格局植物群落的分层现象陆地群落的分层与光的利用有关，群落层次主要是由植物的生长型和生活型所决定。随着光强渐减，依次发展为林冠层、下木层、灌木层、草本层和地被层水生群落的分层现象与阳光、温度、食物和溶氧等因素有关。森林群落的分层现象与光强密切相关，一个群落中的光照强度总是随着高度的下降而逐渐减弱。群落内的温度、湿度、CO2浓度、群落截留降水的能力等的变化在植物群落中都呈现出一定的规律性。指群落的配置状况或水平格局，有人称之为群落的二维结构。图陆地生物群落中水平格局的主要决定因素（Smith，1980）是群落的结构单元，具有一定的生活型和一定小环境的种类组合。第一级层片是同种的个体组合第二级层片是同一生活型的不同植物的组合第三级层片是不同生活型不同种类植物的组合。层片的特征属于同一层片的植物是同一生活型类别。每一个层片在群落中都占据有一定小环境，不同层片小环境相互作用的结果构成了群落环境每一个层片在群落中都占据着一定的时间和空间，其时空变化形成了植物群落不同的结构特征层片与层的区别层可能属于一个层片，也可能属于不同的层片；由于一个层的类型可由若干生活型的植物所组成，因此，层片的范围比层的窄。第四节植物群落动态年龄结构的三种类型增长型种群：基部宽，顶部狭。表示种群有大量幼体而老年个体较小，反映该种群比较年轻并且种群的出生率大于死亡率，是迅速增长的种群。稳定型种群：大致呈钟型，从基部到顶部具有缓慢变化或大体相似的结构，说明幼年个体和中老年个体数量大致相等，出生率与死亡率大致相等，种群数量处于相对稳定状态。下降型种群：呈壶型，基部比较狭、而顶部比较宽。表示种群中幼体比例很小而老年个体的比例较大，种群的死亡率大于出生率。说明种群数量趋于下降，为衰退种群。种群增长自然种群的模型不象数学模型所预测的光滑、典型，常常表现为两类增长型之间的过度类型。单种群落的个体数量变化自疏现象（self-thinning）:同一种植物因密度引起的死亡。高斯假说高斯假说（竞争排斥原理）：生态位相同（例如食物相同、利用资源的方式相同等）的两个种不能在同一地区长期共存。（若生活在同一地区，由于剧烈竞争，他们必然会出现栖息地、食物、活动时间或其他特征上的生态位分化。）高斯假说生态位理论（niche）生态位：指物种在生物群落或生态系统中的地位和作用。基础生态位：在生物群落中，能够为某一物种所栖息的、理论上最大的空间。实际生态位：一个种实际占有的空间。植物群落生产力的时间变化群落变化的类型植物群落的波动波动：限于群落内部的短期可逆的变化，不产生群落的更替现象。其逐年的变化方向常常不同，一般不发生新种的定向代替。特点：群落区系的成分的相对稳定性，群落数量特征变化的不定性以及变化的可逆性原因：环境条件的波动变化；生物本身的活动周期；人为的活动干扰植物群落演替演替（succession）:是某一地段上一个植物群落被另一种植物群落所取代的过程。它是群落动态的一个最重要的特征。演替与波动的区别演替是一个群落代替另一个群落的过程，是朝着一个方向连续变化的过程；而波动是短期的可逆的变化，其逐年的变化方向常常不同，一般不发生新种的定向代替演替的类型进展演替（progressivesuccession）：群落的演替显示着群落是从先锋群落经过一系列的阶段，到达中生性顶极群落。这种沿着顺序阶段向着顶极群落的演替过程称之为进展演替。逆行演替（retrogressivesuccession）：发生在人为破坏或自然灾害干扰因素之后，原来稳定性较大，结构较复杂的群落消失，代以结构简单、稳定性小的群落，利用环境和改造环境能力相对减弱，甚至倒退到裸地。演替的过程群落演替从定居开始生物定居引起环境的变化对不同演替阶段的适应演替的顶级演替的几个实例从湖泊演替为森林沙丘演替从裸岩演替到森林弃耕农田的演替水生群落的演替—从湖泊演替为森林一个湖泊经历一系列演替后，可以演变为一个森林群落，大体要经历以下几个阶段：裸底阶段沉水植物阶段浮叶根生阶段挺水植物和沼泽植物阶段森林群落阶段演替过程中物种取代机制促进作用理论抑制作用理论耐受作用理论促进模型(facilitationmodel)物种替代是由于先来物种的活动改变了环境条件，使它不利于自身生存，而促进了后来物种的繁荣；因此物种替代有顺序性，可预测和具方向性。多出现在环境条件严酷的原生演替中。（A、B、C、D代表４个物种，箭头代表被替代）抑制模型(inhibitionmodel)先来物种抑制后来物种，使后者难以入侵和发育，因而物种替代没有固定的顺序，各种可能都有，其结果在很大程度上取决于那一种先到。演替在更大程度上决定于个体的生活史对策，因而难以预测。在该模型中没有一个物种可以被认为是竞争的优胜者，而是决定于先到该地，所以演替往往是从短命种到长命种，而不是由规律、可预测的物种替代。（A、B、C、D代表４个物种，箭头代表被替代）忍受模型(tolerancemodel)介于上述二者之间，认为物种替代决定于物种的竞争能力。先来的机会种在决定演替途径上并不重要，任何物种都可能开始演替，但有一些物种竞争能力优于其它种，因而它最后能在顶极群落中成为优势种。至于演替的推进是取决于后来入侵还是初始物种的逐渐减少，可能与开始的情形有关。（A、B、C、D代表４个物种，箭头代表被替代）演替顶极单元顶极学说(F.E.Clements,1916)多元顶极学说(A.G.Tansley,1954)顶极格局学说(R.H.Whittaker,1953)在同一个气候区内，只能有一个顶极群落，而这个顶极群落的特征完全是由当地的气候决定的，因此又叫气候顶极。在任何一个特定的气候区内，所有的演替系列最终都将趋向一个顶极群落（只要