种质资源

第二章种质资源1、教学的基本要求（1）了解种质资源的重要意义；（2）理解作物起源中心学说的内容及对育种工作的指导意义；（3）掌握种质资源的搜集、研究、保存方法，不同类别种质资源的特点及其在育种上的利用价值。2、教学基本内容第一节种质资源在育种上的重要性种质资源的概念；种质资源的重要性第二节作物起源中心学说及其发展一、瓦维洛夫的起源中心学说*瓦维洛夫作物起源中心学说主要内容及有关基本概念二、作物起源中心学说的发展与补充三、*瓦维洛夫作物起源中心学说在作物育种上的意义第三节种质资源的研究与利用一、种质资源的类别及特点*＃按育种实用价值和按亲缘关系对种质资源的分类及各类种质资源在育种上的利用价值二、种质资源的搜集和整理三、种质资源的保存种质资源保存的范围、*种质资源保存的原理和方法。四、种质资源的研究利用种质资源的鉴定和创新；基因库及核心种质的概念。育种的原始材料、品种资源、种质资源、遗传资源、基因资源是一类意义内涵大体相同的名词术语。在遗传育种领域内，把一切具有一定种质或基因的生物类型总称为种质资源，包括品种类型、远缘种、野生种的植株、种子、无性繁殖器官、花粉甚至单个细胞，只要具有种质并能繁殖的生物体。现代育种中所利用的原始材料包括现有的品种材料、近缘、远缘的野生植物，主要是利用其遗传物质或种质，所以现在国际上都采用种质资源（germplasmresources）一词。种质资源是用以培育新品种的原始材料，在我国，20世纪60年代初称为品种资源。因为现代的遗传育种研究不但要利用现有的种质资源，而且要进行染色体工程、基因工程，所以也将种质资源称为遗传资源（geneticresources）。说到底，遗传育种研究上主要采用生物体部分基因，甚至个别基因，所以种质资源又称为基因资源，并将保存或储备有形形色色的基因资源材料的地方（种子库、繁殖田）称为基因库genebank（pool）。中国国家种质库第一节种质资源在育种上的重要性种质资源在作物育种中的作用主要表现在以下几个方面：一、种质资源是现代育种工作的物质基础二、稀有特异种质对育种成效具有决定性的作用三、新的育种目标能否实现决定于所拥有的种质资源四、种质资源是生物学理论研究的重要基础材料Harland说，人类的命运将取决与我们的理解、发掘栽培植物种质的能力。N.E.Borlaug说，我一生的科研工作的经验告诉我，需要不断地寻找新的遗传资源，才能丰富自己的创造。育种实践证明：在现有遗传资源中，任何品种和类型都不可能具备与社会发展完全相适应的全部优良基因，但是可以通过育种，将分别具有某些或个别育种目标所需要的特殊基因有效地加以综合，育成新品种。种质资源是在漫长的生物进化与人类文明发展过程中形成的。在这个过程中，野生植物先被驯化成多样化的原始作物，经种植选育变为各种各样的地方品种，再通过不断地对自然变异、人工变异的自然选择与人工选择而成为符合人类需求的各类新品种。正是由于已有种质资源具有满足不同育种目标所需要的多样化基因，才使得人类的不同育种目标得以实现。在作物育种中，提供育种目标性状基因源的作物类型、品种和野生植物，仅是种质资源的一小部分。从实质上看，作物育种工作就是对各种各样的种质资源按照人类的意志进行加工和改造，而且育种工作越向高级阶段发展，种质资源的重要性就越加突出。现代育种工作之所以取得巨大成就，除了育种途径的发展和采用新技术外，关键还在于广泛收集和较深入地研究和利用了优良的种质资源。在某种意义上讲，育种工作者或一个国家、地区拥有种质资源的数量和质量，以及对其研究的深度和广度，是决定育种效果的主要条件之一，也是衡量育种工作水平的重要标志。育种实践证明：在现有遗传资源中，任何品种和类型都不可能具备与社会发展完全相适应的全部优良基因，但是可以通过育种，将分别具有某些或个别育种目标所需要的特殊基因有效地加以综合，育成新品种。例如，抗病育种可以从种质资源中筛选对某种病害的抗性基因；矮化育种可以通过从种质资源中选取优异的矮杆基因，将二者结合育成抗病、矮杆新品种。对熟期、品质、适应性、产量潜力等性状的改良也都依赖于种质资源的目标基因，只要将这些目标基因加以聚合，就可以实现育种目标。种质资源是人类用以选育新品种或发展农业生产的物质基础。二、稀有特异种质对育种成效具有决定性的作用作物育种成效的大小，在很大程度上取决于所掌握的种质资源的数量和对其性状表现及遗传规律的研究深度。从世界范围内近代作物育种的显著成就来看，突破性品种的育成及育种上大的突破性成就多决定于关键性优异种质资源的发现和利用。几十年来的育种实践表明，育种工作之所以能取得突破性进展，多取决于发现和利用了具有关键性基因的种质资源。水稻矮化育种工作，关键是导入了矮脚南特和矮仔占的矮源，也就是发现和利用了原产于我国台湾的低脚乌尖矮源。美国和国际玉米小麦改良中心，用日本的农林10号矮秆基因育成了高产、半矮秆的冬小麦品种Gains，主要是利用了农林10号的矮秆基因。我国杂交水稻的育种和生产之所以处于世界领先地位，关键在于野生稻胞质雄性不育基因的发现和利用。美国在50年代中期，大豆生产由于孢囊线虫的危害而处于停滞状态，后来以1907年从我国引进北京小黑豆为抗源，育成了抗线虫病的品种，才使大豆生产得以恢复。此外，小麦抗条锈病育种、玉米高赖氨酸育种、油菜品种Liho、Bronowski与双低油菜新品种选育即油菜低硫苷育种及低芥酸育种，都是由于关键基因的发现和利用才取得突破性进展。这些特异种质资源对人类和平与发展起到了不可替代的作用。未来作物育种上的重大突破仍将取决于关键性优异种质资源的发现和利用。一个育种工作者或一个国家、地区拥有种质资源的数量和质量，以及对其研究的深度和广度，将决定其在遗传育种领域的地位。显然，将来谁在拥有和利用种质资源方面占有优势，谁就有可能在农业生产及其发展上占有优势。我国的种质资源丰富，已发现了许多特异珍贵种质资源，如水稻、油菜、谷子、大麦、小麦光温敏雄性不育材料，大豆、谷子的CMS材料、特早熟及抗旱、抗寒半野生大麦等，它们是我国未来作物遗传育种取得新突破的重要物质基础。三、新的育种目标能否实现决定于所拥有的种质资源作物育种目标不是一成不变的，人类文明进程的加快和社会物质生活水平的不断提高对作物育种不断提出新目标。新的育种目标能否实现决定于育种者所拥有的种质资源。如人类需求的新作物、适合于农业可持续发展的作物新品种等育种目标能否实现就决定于育种者所拥有的种质资源。种质资源还是不断发展新作物的主要来源，现有的作物都是在不同的历史时期由野生植物驯化而来的。从野生植物到栽培作物，就是人类改造和利用植物资源的过程。随着生产和科学的发展，现在和将来都会继续不断地从野生植物资源中驯化出更多的作物，以满足生产和生活日益增长的需要。如在油料、麻类、饲料和药用等植物方面，常常可以从野生植物中直接选育出一批优良类型，进而培育出具有经济价值的新作物或新品种，没有这些种质资源，新作物就无从获得。四、种质资源是生物学理论研究的重要基础材料种质资源不但是选育新作物、新品种的基础，也是生物学研究必不可少的重要材料。不同的种质资源，各具有不同的生理和遗传特性以及不同的生态特点，对其进行深入研究，有助于阐明作物的起源、演变、分类、形态、生态、生理和遗传等方面的问题，并为育种工作提供理论依据，从而克服盲目性，增强预见性，提高育种效率。现代育种工作之所以取得巨大成就，除了育种途径的发展和采用新技术外，关键还在于广泛收集和较深入地研究和利用了优良的种质资源。在某种意义上讲，育种工作者或一个国家、地区拥有种质资源的数量和质量，以及对其研究的深度和广度，是决定育种效果的主要条件之一，也是衡量育种工作水平的重要标志。一个育种工作者或一个国家、地区拥有种质资源的数量和质量，以及对其研究的深度和广度，将决定其在遗传育种领域的地位。显然，将来谁在拥有和利用种质资源方面占有优势，谁就有可能在农业生产及其发展上占有优势。第二节作物起源中心学说及其发展为了丰富作物育种的种质资源，必须了解种质资源的来源、各个物种遗传变异的程度，种质资源的地理分布以及与其相适应的生态环境，在此基础上，开展种质资源的搜集工作，以丰富育种的物质基础。前苏联著名植物学家瓦维洛夫（NikolaiI.Vavilov）从1916年开始，在全世界范围内对60多个国家进行了长达20年的植物资源的考察和搜集工作，对采集到的30多万份作物及其近缘植物标本进行了多方面的研究。瓦维洛夫在此基础上，瓦维洛夫用地理分区法，从地图上观察这些植物种类和变种的分布情况，进而发现了物种变异多样性地理分布的不平衡，在其撰写的《栽培作物起源》一书中，提出了作物起源中心学说。一、瓦维洛夫的起源中心学说瓦维洛夫的作物起源中心学说是在DeCandolle（1886）的观点上发展起来的。DeCandolle通过植物学、历史学、语言学等方面的考证提出：每一种作物都起源于一定的地点，并且起源地广泛分布于全世界。㈠瓦维洛夫的作物起源中心学说1、作物起源中心有两个主要特征，即基因的多样性和显性基因频率较高，所以起源中心又可称为基因中心或变异多样化中心（centerofdiversity）。2、作物最初始的起源地称为原生起源中心（primaryorigincenter），现在一般称为初生中心，意为当地野生类型被驯化的区域，一般有4个标志：①有野生祖先；②有原始特有类型；③有明显的遗传多样性；④有大量的显性基因。当作物由原生起源中心地向外扩散到一定范围时，在边缘地区又会因作物本身的基因突变、自交和自然隔离而形成新的由隐性基因控制的多样化地区，即次生起源中心（secondaryorigincenter），或称次生基因中心。同初生中心相比，它也有4个特点即：①无野生祖先；②有新的特有类型，如高粱，初生中心在非洲，但是在中国形成糯质高粱，中国即为次生中心；③有大量的变异；④有大量的隐性基因。初生中心次生中心①有野生祖先无野生祖先②有原始特有类型有新的特有类型③有明显的遗传多样性有大量的变异④有大量的显性基因有大量的隐性基因3、在一定的生态环境中，一年生草本作物间在遗传性状上存在着一种相似的平行现象，瓦维洛夫将这种现象称为遗传变异性的同源系列规律。如地中海地区的禾本科作物都表现为植株繁茂、穗大粒多、粒色淡、高产、抗病，而我国的禾本科作物则生育期短、植株矮、穗粒小、后期灌浆快，多为无芒或勾芒。4、根据驯化的来源，作物分为两类：一类是人类有目的驯化的植物，如水稻、玉米、小麦、棉花等，称原生作物。另一类是与原生作物伴生的杂草，当其被传播到不适宜于原生作物而对杂草有利的环境时，就被人类分离而形成栽培的主体，这类作物称为次生作物，如燕麦和黑麦。现在的作物起源中心概念为：野生植物最先被人类栽培利用或产生大量栽培变异类型的比较独立的农业地理中心。㈡瓦维洛夫提出的作物起源中心根据上述四点内容，瓦氏1935年将世界上栽培作物划分为8个起源中心：12345678瓦维洛夫的作物起源中心8A8B1、中国—东部亚洲中心。包括中国中部和南部山岳及其毗邻的低地，起源137个物种，11种作物，如粟、稷、高粱、裸粒圆锥大麦、荞麦、大豆、大麻、苎麻、赤豆、白菜等。中国起源中心（东亚中心）主要起源作物有黍、稷、粟、高粱、祼粒无芒大麦、荞麦、大豆、茶、大麻、苎麻等。2、印度中心，117物种，15种作物，包括缅甸。主要起源作物有：水稻、绿豆、豇豆、甘薯、芝麻、红麻、茄子、黄瓜、亚洲棉等。2a.印度—马来西亚补充区（中心）。起源作物有：薏苡、香蕉等。主要起源作物有水稻、绿豆、饭豆、豇豆、甘蔗、芝麻、红麻等。印度起源中心3、中亚中心（包括印度的西北部、克什米尔、阿富汗、天山西部等地）。42物种，15种作物，起源作物有：普通小麦、豌豆、蚕豆、草棉等。4、西部亚洲中心（包括外高加索、伊朗等地）。83物种，20种作物，起源作物有：一粒小麦、葡萄、黑麦、苜蓿等。5、地中海中心。84物种，6种作物，如大量蔬菜作物、小麦、粒用豆类等。6、埃塞俄比亚中心。38物种，15种作物：小麦、大麦、咖啡、高粱等。7、墨西哥南部