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第8讲种间关系揭秘沈显生中国科学技术大学生命学院主要内容一、种内关系的多样性二、复杂的种间关系揭秘三、种内与种间关系的矛盾与和谐？侄子（女）外甥（女）继母亲属间的遗传相似度（亲缘系数）一、种内关系的多样性种群内部各个体之间存在着竞争或协同等多种多样的关系，既保持个体的利益，又兼顾群体的利益，维持着种群的生存和发展，是群落中种间关系的基础。种内关系状况由该物种的生物学特性和环境决定的。+++----+种群内部社会相互作用的4种类型种内关系的类型•种内竞争——密度效应（植物种群的产量恒值法则，-3/2自疏法则）•分摊竞争（资源平均分配，同甘共苦）•种内捕食（黄鳝）•植物自毒（干扰）作用——豌豆，西瓜•领域性与社会等级•种内互助(负竞争，企鹅)与利他行为领域性（鸟的数量与花的数量）供体受体利他行为的适合度利他行为：供体花费C；受体的收益B；亲缘系数r。当C/Br,利他行为才进化。rr自私行为：受体花费C；供体的收益B；亲缘系数r。当C/B1/r,自私行为才进化。灰沼狸（南非）站岗放哨（合作）合作行为都是利他行为吗？观察发现：供体站岗花费太少，有时有利可图，是一个近亲群体，站岗是个自觉的行为。美国加州北部的侧斑蜥特殊的种群二、复杂的种间关系揭秘•种间关系类型6种++——00++互利共生+0偏利关系——竞争00中性关系+—捕食关系0—偏害关系（一）竞争关系Lotka-Volterra竞争模型•当两个不同种群生活在一起，竞争常是必然的。竞争系数的大小，对于一个种群的竞争能力或竞争结果起着重要作用。•设α是种群2对种群1的竞争系数；•β是种群1对种群2的竞争系数。两个种群竞争情况下各自的平衡线在竞争状态下，两个种群增长的方程分别是：物种1增长的方程：dN1/dt=r1N1(K1-N1-αN2)/K1物种2增长的方程：dN2/dt=r2N2(K2-N2-βN1)/K2两个物种的4种竞争结局65+47=1120.65x0.47=0.3055植物他感作用（allelopathy）•定义：Rice(1984):一种植物产生的化学物质，释放到环境中，对另一种植物产生了直接或间接的影响。•他感作用的机制：苯丙烷、多聚乙酰、类萜类、甾类、生物碱。•他感作用在自然与人工生态系统中的意义：（1）农业；（2）林业；（3）农林系统；（4）植被模式；（5）植被演替。植物相克•《齐民要术》——慎勿于大豆地中杂种麻子，两损，而收并薄。胡麻（芝麻）宜种白地。荒地种胡麻，一年不出草。苹果幼苗他感作用的实验（二）捕食关系•（一）捕食者与猎物各自单独生长的情况•（二）捕食者与猎物相遇情况下增长模型•（三）种间数量周期动态澳洲昆示兰牧场的多刺梨仙人掌被捕食昆虫控制1959——1962仙人掌蛾引种后3年的景象仙人掌蛾（螟）引种前2个月的景象仙人掌科生于新大陆；大戟科生于旧大陆。栉毛虫捕食草履虫的实验1934Gause实验根据Lotka-Volterra捕食模型：猎物种群在没有捕食者的情况下，是按照指数增长：dN/dt=r1N（r1为猎物的瞬时增长率，N为猎物数量）；而捕食者在没有猎物的情况下，则是按照指数下降：dP/dt=-r2P（r2为捕食者的瞬时增长率，P为捕食者数量）。设ε为捕食者对猎物的捕食效率，θ为捕食者利用猎物的营养转化为捕食者的增长常数，修正后的方程是：猎物种群变化的方程：dN/dt=r1N-εPN捕食者种群变化的方程：dP/dt=-r2P+θPN112334421青蛙蝌蚪对捕食者的回避与对生长的影响（1999）捕食者与猎物协同进化的不对称性•猎物的世代比捕食者的要短。•捕食者的密度小于猎物的密度。•根据“活命——饱餐”理论两者的压力不同。•捕食者多数以多种猎物为捕食对象。•捕食者有避稀效应。•在捕食中，猎物的一般性防御出现较早。南美洲塞拉多草原的大食蚁兽是个古老的哺乳动物，在小山丘状的蚁冢里取食白蚁，舌头细长，但在每个蚁冢取食不超过3分钟，不会导致整个蚁冢白蚁绝迹。大食蚁兽为了节约能量，大脑非常小，体温32℃，1天睡14小时。2年交配1次，只产1幼仔。捕食者对猎物保持适当压力过度放牧和禁止放牧都会破坏草原植被。捕食的作用是什么？食草动物消耗水平的增加没食草动物时的水平食草动物刺激的作用植物净生产量曲线过度放牧因消耗大，净生产量低于没食草的水平0+—放牧强度最适合量净生产力逃避捕食的策略之一——拟态螳螂蛾蜂贝茨拟态(Batesianmimicry)——没有毒的生物模仿有毒的生物，以保护自己。缪勒拟态(Mullerianmimicry)——具有中等毒性的生物模仿有剧毒的生物，以便更加安全地保护自己。拟态生物学意义的实证方法雪蝶(snowberryfly)拟态生物学意义的实验验证捕食者:跳蛛(zebraspider)猎物:雪蝶现象:雪蝶翅膀的图案为何类似跳蛛的腿形设问:跳蛛真的被迷惑吗?实验:改变蝴蝶翅膀的图案实验结果如何？雪蝶拟态意义实证(1)雪蝶拟态意义实证(2)雪蝶拟态意义实证(3)（三）其他种间关系1、互利共生•行为上的互利共生——裂唇鱼与笛鲷；响蜜列与食蜜獾•种植或饲养的互利共生——切叶蚁与真菌；人类与农作物•传粉的的互利共生——萝摩科；兰科•动物消化道的互利共生——白蚂蚁与鞭毛虫•高等植物与真菌的互利共生——菌根•生活在动植物组织的互利共生——蟑螂脂肪体与细菌；满江红与鱼腥藻三、种内与种间关系的矛盾与和谐•在单一种群情况下，仅是种内关系，有竞争或互助。•在两个以上种群同时存在的时候，种间关系上升为主要矛盾，种内关系降为次要矛盾。•在群落中，种内和种间两种关系共存，通过调整和改变生态位，降低种间矛盾，实现种内与种间关系的和谐。种内与种间关系（续）•在热带雨林，或在北极，植物和动物都积极适应竞争激烈的环境。一年生植物只在温带地区占优势。•虎和大象等大型动物的种群分布区很大，即兼顾种内关系与种间关系。•企鹅和沙丁鱼的大种群集合可更好应对捕食者。•但是，偏害和偏利关系的维持是比较难以理解的，说明自然界里存在着不公平。