第九讲海洋生态与海洋生物一、海洋生物的环境分区海洋是生命的摇篮。海洋为海洋生物的生存提供了适宜的环境,同时又制约着生物的生活、生长、繁殖和时空分布;另一方面,海洋生物在生命活动过程中也不断地影响其周围的环境海洋生物的栖居环境可分为沿岸、水面、水层、底层几个部分9.1.1沿岸部分沿岸区域主要指受潮汐影响的地带,包括各类海岸生境及河口区域,海域沿岸生境复杂多变,生物种类繁多朝上带:高潮时浪花能飞溅的地带高潮带:大潮高潮线至小潮高潮线之间的地带中潮带:小潮高潮线至小潮低潮线之间的地带低潮带:小潮低潮线至基准海面之间的地带朝下带:大潮退潮不能使之暴露的水下地带海洋生境其它几个部分温度对海洋生境的影响温度是影响生物生长的第一环境要素,每一种海洋生物对水温的适应都有特定的范围,即各有所能忍受的最低、最高和最适温度,及其生长、发育和繁殖阶段所要求的最低和最高温度,水温是决定海洋生物的生存区域、物种丰度及其变动的主要环境因素。从生物地理学角度出发,可把全球海洋分为:热带(25℃)、亚热带(15℃)、温带(北半球5℃,南半球2℃)和极地寒带(<0~2℃或5℃)等四个温度带。根据各种海洋生物对温度变化的耐受限度,可分为广温性、窄温性或暖水性、温水性、冷水性等不同的生态类群盐度对海洋生境的影响各种海洋生物对盐度都有各自的生态幅,可以把海洋生物区分为窄盐性种(stenohalinespecies)和广盐性种(euryhalinespecies)两大类盐度对于海洋生物的作用主要在于影响渗透压海水中存在生命所必需的全部溶解盐类--生物盐(biogenicsalts),氮和磷酸盐被认为是生物的常量营养物质(macronutrients),氮、磷之后是钾、钙、硫、镁等,以及微量营养物质(micronutrients),如铁、镁、铜、锌、硼、硅、钼、氯、钒和钴,并按其功能分为三类:(1)光合作用所必需的是Mn、Fe、Cl、Zn和V;(2)氮代谢需要Mn、B、Co、Fe;(3)其它代谢功能需要Mn、B、Co、Cu和Si常量营养物质和微量营养物质,一部分来自陆地;一部分通过生物尸体、有机物的分解以及海底沉积物由水体铅直混合再带入水层而被再利用深度对海洋生境的影响海水深度可影响是流体静压力(hydrostaticpressure)的作用和光照深度流体静压力在海洋中每深10m压力约增加1013。25hPa,海洋最深处压力可超过1。01325×106hPa,许多动物能耐受变化范围很大的压力光照深度光照强度随着水深的增加而指数下降。在清澈的海水中,水深25m处,大部分红光被吸收,依次是橙光、黄光、绿光、蓝光,大洋区透射的深度可达200m,在混浊的沿岸带光线透射很少能超过30m,海洋可分为透光带(层)(Photiczone)和无光带(层)(aphoticzone)少量的海洋高等植物和大量的大型多细胞藻类植物被局限在海岸带,而在辽阔无垠的大洋区,初级生产者主要是浮游植物和光合微生物等,它们是海洋食物链(foodchains)的基础,为在无光带的海洋动物提供了必需的原初食物海水运动对海洋生境的影响海流对海洋环境有很大的影响,特别是上升流或铅直方向的海水混合,能把较冷但富有营养物质的深层海水输送到上表层,使之成为富于生产能力的海域;极地上层冷水下沉,把含氧量较高的上层冷水通过深层流传送到赤道附近,这对深海动物的生活是至关重要的大陆沿岸流和大陆入海径流对局部范围内海水温度、盐度、营养物质以及气体和其它物理、化学环境因素的影响,尤其是对入海的陆源物质的扩散与转运起的作用也很大海水运动影响海洋生物的生态环境及种群丰度、群落结构,并且在传布和扩展物种的生存空间方面起有重要作用在潮间带(tidalzone),水体周期性涨落,海底相应地被淹没或暴露在空气之中,环境分带明显,光照、温度、干旱(失水)等环境因素变化强烈,只有具有极强适应能力的海洋生物才能在此区带内生活9.1.2海洋底层生境(Benthicdivision)海底生境与海底地形、底质类型、深度及其所具有的理化性质有关海底地形是相当复杂的,大陆架、大陆坡、海盆、海沟、大洋中脊形态各异,条件迥异,对生物影响各不相同,特别是海底热泉及海底冷渗具有特殊生物群落不同的海底类型生活着与其相适应的生物群落。大陆架外缘以及孤立的海底高地上,浮游生物的遗体却构成沉积物的主体。常见的有钙质的藻类、软体动物、有孔虫、珊瑚、水螅、环节动物、棘皮动物和海绵等,潮间带和陆架海底沉积物中同样含有一些浮游生物的遗体、底栖生物的骨骼或外壳,局部区域会出现几乎由软体动物贝壳堆成的海底底质深海大洋海底沉积物包括有机物为主的软泥(oozes)及无机物为主的红黏土(redclay)。大洋海底沉积物的结构可分为三种主要类型:生物遗体及有机物含量少于30%的以无机物质为主体的红粘土;生物遗体及有机物含量超过30%、以浮游植物(硅藻)和含有硅质结构的浮游动物遗体及有机物为主的硅藻软泥;由球房虫、颗石藻(Coccol-ithophoridae)等组成的钙质软泥9.1.3海洋环境分区(MarineEnviromentaldivision)①浅海区(NeriticProvince):浅海区指大陆架(Continentalshelf)海域,包括潮间带和潮下带。(1)潮间带(littoral),详见前沿岸部分。(2)潮下带(sublittoral),为浅海海域。水层部分最大深度一般不超过200m,离岸宽度变化很大,平均为80km②大洋区(OceanicProvince):包括大陆架以外的全部海洋区域水层部分(Pelagicdivision)从垂直方向可分为(1)海洋上层(epipelagic)水层深度为(0~200)m。(2)海洋中层(mesopelagic)水层深度为(200~1000)m。(3)海洋深层(bathypelagic)水层深度为(1000~4000)m。(4)海洋深渊层(abyssopelagic)水层深度为(4000~6000)m。(5)海洋超深渊层(hadalpelagic)水层深度为(6000~10000)m。底层部分(Benthicdivision)从水平方向,根据海底地形和所处深度,可分为:(1)陆架海底(sublittoral),自潮间带海底(littoral)延伸到水深200m的海底,大陆架(2)半深海底(bathyal),与大陆缘相连接的大陆斜坡,200m至2000~3000m,大陆坡(3)深海海底(abyssal),所处深度在2000(3000)~6000m之间,深海平原、洋中嵴等(4)深渊海底(hadal),深度在6000m至10000m以上,深海平原及海沟二、海洋生物多样性生物多样性是人类赖以生存的条件,是经济得以持续发展的基础。人类生存与发展,归根结底,必需依赖于自然界各种各样的生物(资源)和生态环境。生物多样性不仅为人类提供了生存所需要的食物、药品、工业原料和能源等,同时对调节、维持生态平衡,稳定环境具有关键作用。占地球表面积71%的海洋,不仅控制着许多自然过程,而且是人类未来食物和能源的宝库,海洋是维持生命的整体系统中一个不可缺少的部分生物多样性(biologicaldiversity或简写为biodiversity),可简单表述为生物之间的多样化和变异性及物种生境的生态复杂性(OTA,1987)。生物多样性是所有生物种类,种内遗传变异和它们的生存环境的总称,包括所有不同种类的动物、植物和微生物,以及它们所拥有的基因,它们与生存环境所组成的生态系统(汪松、陈灵芝1990)。生物多样性包括遗传多样性、物种多样性、生态系统多样性9.2.1遗传多样性广义的遗传多样性是指遗传信息的总和,包含栖居于地球上的植物、动物和微生物个体的基因在内;不同种群之间或同一种群不同个体的遗传变异的总和,可认为是狭义的遗传多样性遗传多样性实际上是遗传信息的多样化,而遗传信息储存在染色体和细胞器基因组的DNA序列中。虽然自然界内所有生物都准确地复制自己的遗传物质DNA,将自己的遗传信息一代一代地遗传下去,保持遗传性状的稳定性,可实际上,自然界和生物本身有许多因素能影响DNA复制的准确性地球上的物种几乎都是以种群(Population)组织形态生存的。每个种群都占有一定的空间。具有有性繁殖的种群,其个体间的互相交配主要在种群内进行,一般地讲种间不能杂交(Raren&Johnon1989)。种群之间存在着生殖隔离、地理隔离、季节隔离等等,基因决定了不同种群间的行为差异异常性状的出现是生物本身的适应性改变,以使其在所处的特殊环境条件下更容易成功繁衍或形成新的物种。异常变异是物种进化的重要原料储备,一个物种的遗传变异愈丰富对环境变化的适应性就愈大。而遗传多样性贫乏的物种通常在进化上的适应性就弱,即种群内的遗传变异反映了物种进化潜力物种多样性物种即生物种,是生物进化链索上的基本环节,它处于不断变异与不断发展之中,但同时也是相对稳定的,是发展的连续性与间断性统一的基本形式。物种表现为统一的繁殖群体,由占一定空间、具有实际或潜在繁殖力的种群所组成,而种群间在生殖上隔离地球上自出现生命以来,经历了约三四十亿年漫长的进化过程,形成了无数的生命有机体。迄今为止,人们还无法确认地球上到底生活着多少物种,估计大约在500万至5000万种之间或更多。但目前已被描述记载的仅有约140万种物种的分类与命名生物物种的分类阶元为:界(Kingdom)、门(Phylum)、纲(Class)、目(Order)、科(Family)、属(Genera)、种(Species)生物物种的双命名法1758年由瑞典生物学家林奈(Linne)确立,每一个物种都有其唯一确定的学名,由其拉丁文的属名和种名组成,例:抹香鲸(Physeter属名macrocephalus种名Linnaeus命名人)已被描述的物种类群海洋中的生物物种海洋生境比陆地或淡水生境具有更多的生物门类和特有门类,在1988年玛格丽斯和斯沃兹列出的动物界33个门类中海洋生境内共有32个门,其中有15个特有门;陆生生境内为18个门,仅有1个特有门;在两种生境共有门类中有5个门所包含的物种总数的95%都是海洋特有种,这亦表明了海洋有比陆地大得多的物种多样性截止1993年,中国管辖海域已记录20278种生物,它们隶属于5个生物界,44个门。动物界记录的种类最多(12794种),其中种类最多的是脊索动物、节肢动物和软体动物等3个门。植物界6个门中,包括海藻和维管束植物两大类。海藻3个门已记录的有794种,原生动物界已记录了7个门近5000种,其中肉鞭毛虫门的有孔虫、放射虫,以及硅藻门研究比较深入海陆生物种类比较海洋生物分布海洋生物物种多样性因所处地域的不同变化很大物种多样性在印度洋-西太平洋,特别是位于菲律宾、印度尼西亚和澳大利亚东北部区域达到了顶峰,东太平洋和西太平洋的物种多样性为中等,东大西洋区域物种多样性最低。物种多样性有以下特征:(1)动物界高于植物界;(2)分类阶元较低的高于较高阶元物种多样性;(3)个体小型物种高于个体大型的物种。在海洋生境中尤为明显。海洋被誉为动物的世界。海洋生态系统多样性生态系统多样性为最高层次的生物多样性,与生物圈中的生境、生物群落(Bioticcommunity)和生态过程等的多样化有关,也与生态系统内部由于生境差异和生态过程的多样性所引起的极其丰富的种群多样化有关海洋中生物可栖息的容量要比陆地大数百倍,存在着多种多样的生物栖息环境,这些不同的生态环境之间存在着众多无形的阻隔(界限),是海洋生态系统多样性的基础生态系统多样性与生物群落的性质密切相关,海洋主要生物群落有:近海生物群落、大洋生物群落、热泉生物群落、河口生物群落、红树林生物群落、珊瑚礁生物群落近海生物群落主要包括由潮间带至大陆架边缘内侧,水体和海底部的所有生物;潮间带环境条件不稳定性,变化巨大,近海受到陆源和季节气候等的影响,环境因素的变化较为强烈而复杂浮游生物具有较强的适应能力,有明显的季节变化和种群交替。浮游植物主要是硅藻、甲藻、微型鞭毛藻类等;浮游动物