植物的抗旱性

植物的抗旱性植物的抗旱性全世界14多亿公顷的耕地面积中，6亿公顷位于干旱、半干旱地区，约占43％，由此造成的产量减少超过其它自然灾害的总和。在我国约有48％的土地面积处于干旱、半干旱地带。即使在通常非干旱缺水的地区，植物也是常受到大气干旱的胁迫。生长在沙地、丘陵和山地等水利条件较差的地方，干旱情况更为常见。内容一、干旱的相关概念二、干旱胁迫对植物的伤害三、园艺植物对干旱的适应性四、提高园艺植物抗旱性的途径五、树木抗旱基因与遗传的研究一、干旱的相关概念干旱（drought）是一种使植物产生水分亏缺的环境状况，通常可分为大气干旱和土壤干旱两种类型，这两种干旱常结合在一起。这种情况下干旱是一个气候概念。大气干旱当大气温度高、光照强，空气中相对湿度低(10％—20％)，尽管土壤中有水，根系活动也正常，但由于蒸腾强烈，失水量大于根系吸水量而使植物受害的现象，称为大气干旱。如我国西北等地就常有大气干旱出现。大气干旱如果持续时间过久便会引起土壤干旱。土壤干旱当土壤中缺乏可被植物吸收利用的水分，根系吸水困难，植物体内水分平衡遭到破坏、致使植物生长缓慢或完全停止生长的现象，称为土壤干旱。受害情况比大气干旱严重，我国的西北、华北、东北等地区均常有土壤干旱发生。生理干旱有时土壤水分并不缺乏，只是因为土温过低、土壤溶液离子浓度过高、土壤缺氧或土壤积累有毒物质等原因，使根系正常的生理活动受到阻碍，不能吸水而使植物受旱，这种干旱称为生理干旱。水分胁迫水分胁迫（waterstress）包括干旱胁迫和淹水胁迫，但通常是指由于干旱缺水所引起的对植物正常生理功能的干扰。实际应用中常将水分胁迫与水分亏缺（waterdeficite）或干旱胁迫混同。（水分胁迫是环境对植物的作用，结果造成植物水分亏缺）植物水分亏缺的程度可用水势（waterpotential）或相对含水量(relativewatercontent，RWC)来表示。Hsiao(1973)将一般中生植物水分胁迫程度划分为如下三个等级：1.轻度胁迫水势比处在缓和的蒸发条件下供水良好时略降低零点几个MPa；或相对含水量降低约8％～10％。2.中度胁迫水势下降稍多一些，但一般不超过1.2～1.5Mpa；或相对含水量降低大于10％小于20％。3.严重胁迫水势下降超过1.5MPa或相对含水量降低20％以上。这种划分为衡量水分胁迫程度提供了一般性的概念，在抗旱研究进行胁迫处理时可以参考。二、干旱胁迫对植物的伤害（一）旱害的症状旱害是指土壤水分缺乏或大气相对湿度过低对植物的危害。植物受到旱害后，细胞因膨压下降而失去紧张度，叶片和幼茎下垂，这种现象称为萎蔫，分为暂时萎蔫和永久萎蔫两种类型。暂时萎蔫只是叶肉细胞临时水分失调，而永久萎蔫会造成原生质严重脱水，引起一系列生理生化进程的紊乱，时间持续过久，就会导致植物死亡。除了萎蔫，有些园艺植物的旱害还有其它外观症状，例如果树在不同阶段发生干旱时的主要表现是：早春萌芽前发生干旱时，萌芽不整齐或延迟萌发；落花落果，坐果率降低、花期缩短；枝梢生长受到削弱；果实发育受到抑制或落果严重等。（二）对细胞膜结构的破坏植物细胞脱水后，破坏了细胞膜的有序结构。正常状况下膜脂分子呈双分子排列，这种排列靠磷脂极性头部与水分子相互连接，所以膜内必须有一定的束缚水，才能保持这种膜脂分子的双层排列。而干旱使细胞严重失水，膜脂分子结构即呈无序的放射状排列，膜上出现空隙和龟裂，透性增大，无机离子、氨基酸和可溶性糖等向外渗漏。（三）对基本生理过程的影响１.对光合作用的影响干旱使植物的光合作用受到抑制，其原因既有对C02同化的气孔性限制，又有非气孔性限制。前者指水分亏缺使气孔开度减小，气孔阻力增大，甚至气孔完全关闭，明显抑制了对CO2的吸收，因而光合作用减弱。非气孔性限制指水分亏缺使叶绿体的片层结构受损，希尔反应减弱，光系统Ⅱ活力下降，电子传递和光合磷酸化受抑，RuBP羧化酶和PEP羧化酶活力下降，叶绿素含量减少等，总体表现为叶绿体的光合活性下降。如番茄叶片水势低于﹣0.7MPa时，光合作用开始下降，当水势达到﹣1.4MPa时，光合作用几乎为零。2、对呼吸作用的影响缺水条件下，呼吸作用在一段时间内加强，这是因为细胞中酶的作用方向趋于水解，即水解酶的活性加强，合成酶的活性降低，甚至完全停止，从而增加了呼吸基质。在严重干旱条件下会导致氧化磷酸化解偶联，P／O比下降，因此呼吸产生的能量多半以热的形式散失掉，ATP合成减少，从而影响多种代谢过程和生物合成的进行。随着水分亏缺程度加剧，呼吸作用逐渐降低到正常水平以下。3.氮代谢干旱时植物体内的蛋白质分解加速，合成减少，这与蛋白质合成酶的钝化和能源(ATP)的减少有关。植物体内游离氨基酸特别是脯氨酸含量增高，可增加达数十倍甚至上百倍之多。因此脯氨酸含量常被用作衡量抗旱性的生理指标，也有人提出可用于鉴定植物遭受干旱的程度。４．核酸代谢干旱使RNA酶活性增加，RNA分解加快，而DNA和RNA的合成代谢则减弱，因此DNA和RNA含量减少。有人认为，干旱之所以引起植物衰老甚至死亡，是同核酸代谢受到破坏有直接关系的。５．内源激素的变化干旱可改变植物内源激素平衡，一般是促进生长的激素减少，而延缓或抑制生长的激素增多，主要表现为细胞分裂素合成受抑，脱落酸含量大幅增加，乙烯合成加强。６．水分重新分配植物在水分亏缺时，不同器官或不同组织间的水分按其水势大小重新分配。例如，干旱时，幼叶从老叶夺取水分，促使老叶的枯萎死亡，使光合面积下降；地上部分从根系夺水，造成根毛死亡；叶片从花蕾或果实中吸水，造成落花落果或果实发育不良等现象。（四）对细胞原生质的机械损伤干旱对细胞的机械损伤是造成植株死亡的重要原因。当细胞失水或再吸水时，由于原生质体与细胞壁的收缩或膨胀不协调，致使原生质被撕破，最终可造成细胞死亡。（五）对生长发育的影响发生水分胁迫时，分生组织细胞分裂减慢或停止，细胞伸长受到抑制，生长速率大大降低。因此干旱胁迫对植物影响最明显的结果之一就是植株低矮，叶面积明显减少，导致产量显著降低。干旱胁迫还会影响根系的生长，使得木质化加快，自疏现象严重。实际上根系对干旱的抵抗能力要比叶片低得多，在叶片出现萎蔫前根系的生长已经受到了影响。干旱对园艺植物的花芽分化有显著影响。一般在花芽分化临界期之前适度控制水分（60％左右的田间持水量）能抑制营养生长，促进光合产物的积累和花芽分化，但过于干旱则会产生不利影响。干旱对果实的大小、品质甚至成熟期都有一定影响。干旱的伤害机制三、园艺植物对干旱的适应性植物对干旱的适应和抵抗能力叫抗旱性(droughtresistance)。由于地理位置、气候条件、生态因素等原因，使植物形成了对水分需求的不同类型：水生植物(如荷花、菱角)、旱生植物(如仙人掌科花卉)和包括绝大多数园艺植物在内的中生植物，不同类型植物的抗旱性差别很大。一般来说，中生植物的抗旱性是指在干旱条件下，不仅能够生存，而且能维持正常或接近正常的代谢水平，从而保证较稳定的产量。四、提高园艺植物抗旱性的途径植物对干旱的适应和抵抗方式多种多样，大体可分为三种：一是避旱性，主要是通过缩短生育期以逃避干旱缺水的季节；二是御旱性，主要利用形态结构上的特点，保持一定的水分内环境，使植物在干旱条件下维持较正常的生理功能；三是耐旱性，指在干旱条件下不受伤害或减少和修复胁迫引起的伤害的能力。五、树木抗旱基因与遗传研究5.1水通道蛋白水通道蛋白(aquaporin)是指作为跨膜通道的主嵌入蛋白(MIP)家族中具有运输水分功能的一类蛋白质，能够促进和调节水分跨膜的被动交换，包括植物体内的跨细胞和胞内水分流动，是水分跨膜运输的重要途径之一。水通道蛋白的结构分析解释了蛋白质调节的膜水分运输的一般机制。MIP可以形成专一水分通道，提高细胞膜的透水性，便于水分的吸收，从而使脱水胁迫下的细胞保持一定的膨压．以维持正常的生命活动。通过调节植物体内的水分流动，水通道蛋白在维持植物内水分稳定方面可能起到了一个主要作用。在植物体内，水通道蛋白分布于液泡膜上的液泡膜嵌入蛋白(TIP)，分布于细胞质膜上的胞质膜嵌入蛋白(PIP)和根瘤细胞中。大多数水通道蛋白在维管组织和幼嫩组织的细胞中表达显著。5.2逆境信号转导植物在水分胁迫下会引起一系列分子反应和信号传递，干旱胁迫诱导基因表达一些重要的功能蛋白和调节蛋白以保护细胞不受水分胁迫的伤害。干旱胁迫诱导基因的活化至少涉及4条途径：植物细胞可能通过膨压变化或膜受体的构象变化感知水分胁迫，将胞外信号转为胞内信号，从而触发相应的信号途径，并可导致第二信使(Ca2+／W3)生成。在这原始信号被逐级传递放大的过程中，其中2条传递途径星依赖ABA的，另外2条传递途径是不依赖ABA的。ABA信号转导途径可能包括一个蛋白激酶／磷酸酶级联交互作用Ca2+。依赖ABA的途径I和途径Ⅱ：途径I的干旱胁迫诱导的基因表达不需要蛋白质的生物合成，是ABA激活一种具有亮氨酸拉链结构域的调节蛋白，并结合到具有ACGT或G盒的ABA反应元件ABER上。不依赖ABA的途径Ⅲ：在植物干旱胁迫的信号转导中，水分胁迫被细胞膜上的“渗透感应器”，如双组分的组氨酸激酶感知，不需要ABA的介入直接触发第二信使传递系统(Ca2+／IP3／CDPK磷酸化和去磷酸化反应)传递信息，最终激活了相应的转录因子而导致特定的基因被诱导表达。5.3树木抗性的遗传变异研究树木种内抗旱的遗传变异性，对于抗旱品种选育无疑具有重要的意义。关于植物抗旱性遗传研究的资料较少，但对于遗传型间某个抗旱因素变异性的研究则很多。在干旱胁迫条件下，植物产量的高低综合地反映了某抗旱能力的大小，通过测定胁迫下的产量比值等方法，可以说明不同品种对干旱胁迫的反应不同，即存在着遗传变异。