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第五章杂交育种1、教学的基本要求（1）理解杂交育种的意义及其遗传学原理；（2）掌握亲本选配、杂交技术方法、杂种后代的处理和早代测验的基本理论和基本方法；（3）掌握熟悉杂交育种的程序。2、教学基本内容第一节杂交育种的意义第二节杂交亲本的选配*＃选配亲本的一般原则第三节杂交技术与杂交方式第四节杂种后代的选择一、*#系谱法系谱法的工作要点及各世代的选择方法；二、混合法*混合法的理论依据和工作要点；三、衍生系统法*衍生系统法的工作要点；第五节杂交育种程序不同品种之间杂交获得杂种，继而对杂种后代进行选择以育成纯系新品种的育种方法称为杂交育种。第一节杂交育种的意义杂交育种（breedingbyhybridization)是国内外广泛应用并卓有成效的育种方法。目前在生产上大面积推广种植的农作物的品种绝大多数都是用杂交育种的方法育成的。杂交育种可以通过人工选择适宜的亲本进行杂交，因而可以控制变异的方向，使其符合育种工作的需要，并且对变异的范围有预见性，对杂种后代群体的大小，选择的强度、处理的方法，均在事前有了一个初步的了解。通过杂交，以及对杂种后代的选育，不仅能获得结合了亲本优良性状于一体的新类型。而且，由于杂种基因的分离，重组，在杂种后代中还能出现性状超过任一亲本或通过基因的互作产生亲本所不具有的新性状的类型。因此，是目前育种工作中最常用的方法。杂交育种的遗传学原理：1.基因重组，综合双亲优良性状2.基因互作产生新的性状3.基因累积产生超亲性状由于通过人工杂交和选择，可有意识地将不同的个体中的理想基因组合到一起，创造出新的基因型，选育新的品种更具有创造性意义，因而成为当前国内外作物育种中最常用和最有效的育种方法。但是杂交仅是促进亲本基因重组、创造变异的手段，育种家必须在杂种后代分离的群体中选择符合育种目标而且纯合的重组型个体，再通过一系列试验，严格地鉴定新品种的生产能力、适应性、品质等使之成为符合要求的新品种，因而杂交、鉴定和选择是杂交育种工作中必不可少的工作环节。为了达到杂交育种的具体目的，发挥其创造性作用，在工作开始之前，必须拟定杂交育种计划，包括育种的目标、亲本选配、杂种后代的处理方法等。第二节杂交亲本的选配杂交育种按其指导思想可分为两种类型即：组合育种（CombinationBreeding）和超亲育种（TransgressionBreeding）。组合育种是将分属于不同亲本的优良基因通过杂交分离和重新组合，形成各种不同的基因型，通过定向选择育成集双亲优点于一体的新品种，其遗传机理主要是基因的重组和互作。超亲育种是将分散在不同亲本中控制同一性状的多个微效基因积累于一个个体中，形成在该性状上超过亲本的类型，其遗传机理在于基因的累加与互作。组合育种所处理的性状的遗传方式大多较简单，鉴别选择也较方便，所以长期以来，自花和常异花授粉作物育种多按组合育种的指导思想进行。超亲育种所涉及的性状多为数量遗传性状，与之相关的基因数目较多，而且环境对性状的表现有较大的效应，因而对它们进行鉴定、选择也较困难。正确选配亲本是杂交育种工作的关键，直接关系到杂交后代中能不能出现好的变异类型以及能否选出好的品种，无论组合育种或超亲育种，都要按育种的遗传学原理，在深入研究种质资源和原始材料的基础上，选取恰当的亲本，组配合理组合才能在杂种后代中出现优良变异类型并选出好品种。为了选配优良亲本必须对育种的原始材料进行较为详尽的观察研究，有计划地掌握一批杂交亲本，并不断引入新的种质。同时在杂交育种的过程中，不断对各材料主要性状的遗传规律、突出的优缺点的遗传等注意观察和分析总结，这样才能主动灵活地使用亲本，做好选配工作。选配亲本的一般原则如下：（一）杂交的亲本必须具有较多的优点，较少的缺点，而且其优缺点应尽可能达到互补，并且主要性状突出。这一条包括4个方面：1.亲本优点多；2.目标性状突出；3.缺点少而且易克服；4.亲本间优缺点互补。其中重点是优缺点互补。其基本遗传理论是基因的分离和自由组合规律。亲本选配成功的实例（水稻）桂阳矮49号╳朝阳2号→桂朝2号茎杆生长较集中叶杆直立结合母本茎叶形态特点和丛生性生长类型光合功能较高父本较强的光合功能穗粒数超越双亲矮仔4号×惠阳珍珠早——珍珠矮11号杆矮（100cm）早熟（115天）大穗杆矮，耐肥抗倒耐肥抗倒适应性强、结实性好分蘖力强、大穗结实性好、适应性强迟熟（140天）杆高（115cm）不抗倒熟期中等抗病力差、结实性差耐肥差、分蘖中等抗病力差棉花乌干达4号╳邢台6871→中棉所12号从非洲引进新品种从斯字棉2B中选出的衣分高，纤维品质好纤维品质好在河北当地适应的品种衣分高并有亲本没有的高抗枯黄萎病的性能小麦碧蚂4号/早熟7号//欧柔→泰山1号碧蚂1号的姊妹系引自苏联原产智利集中了3个亲本的优点适应中国北方冬麦区对光反应不敏感抗性强、耐旱适应范围广、用肥经济杆强、耐肥、粒大、杆强、穗大、粒多、抗倒、分蘂中等对条绣高抗—免疫抗3种锈病粒大、抗锈成穗率高、穗粒数多、粒重高（二）亲本之一最好是能适应当地条件、综合性状较好的推广品种品种对外界条件的适应性是影响丰产性、稳产性的重要因素。杂种后代能否适应当地的条件与亲本的适应性关系很大。优良品种的首要条件是对当地自然条件和栽培条件有较强的适应性，这在很大程度上决定于亲本的适应性。当地的优良品种经过长期的自然选择和人工选择，对当地的自然，栽培条件有较强的适应性，而且一般综合性状也是较好的，用其作亲本之一，是育成适应性强优良品种的有效方法。利用当地推广品种作为亲本是育成适应性强、高产、稳产、优良新品种的有效方法。在一些自然条件严酷、气候变化无常的地区，选用栽培历史较久的地方品种作为亲本之一，常能得到抗逆性强，能避免或克服当地多种自然灾害的品种，可见当地优良品种在亲本选配中的重要性。（三）注意亲本间的遗传差异，选用生态类型差异较大、亲缘关系较远的亲本材料相互杂交不同生态类型、不同地理起源和不同亲缘关系的品种，由于亲本间的遗传基础差异较大，它们分别具有不同的生态适应性，其杂种后代的遗传基础更为丰富。由于基因的重组，会出现更多的变异类型甚至超亲的有利性状，杂种后代分离广，选育的余地大，易于选出适应性好和性状超亲的新品种。但生态型、地理起源只能是亲本选配的一般根据，关键还在于亲本是否具有育种目标要求的性状并能较好地传递给后代。一般情况下，利用外地不同生态类型的品种作杂交亲本之一与当地推广的品种杂交容易引进新种质，克服当地推广品种作亲本的某些局限性和缺点，增加成功的机会，但不能因此理解为生态型必须差异很大才能提高杂交育种效果。如果过于追求双亲的亲缘关系很远、双亲的遗传差异很大，会造成杂交后代性状的分离很大，分离世代延长，影响育种的效果。通常在以超亲育种为主要目标而选配亲本时，多要求双亲的遗传差异尽可能大些，这里要指出：地理远缘或地理差距有时虽然可反应其遗传差异，但两者之间并无直接联系。尤其是近代相互引种频繁，世界各地常常共享种质资源，许多作物品种经过多次改良后，已很难从地理位置上判断其亲缘差异的远近，因此，亲本之间的遗传差异常并不取决于亲本来源地理距离的远近。（四）杂交亲本应具有较好的配合力20世纪七十年代以来，在自花授粉作物和常异花授粉作物的杂交育种工作中引入了配合力的概念，在根据品种本身综合性状表现优良的基础上还要考虑亲本的一般配合力。一般配合力是指某一亲本品种与其它一系列品种杂交后，杂种后代（F1）在某个性状上表现的平均值称为这一亲本品种在该性状上的一般配合力（GeneralCombiningAbility，GCA）。也有人认为：在以培育稳定的优良品系为目标的杂交育种中，某一品种的一般配合力是指这一亲本品种所配置各杂交组合中，育成稳定优良品系的平均比率。一般配合力好的亲本，在其所配置的各杂交组合中能产生较多的、稳定的优良品系，因此，用一般配合力好的亲本往往会得到很好的后代，容易选育出好的品种。一个育种单位应当选定几个当地推广的良种作核心亲本，并要有几套不同目标性状的常用亲本，同时注意引进新的种质资源，并及时地对各材料进行鉴定，选择产量比较高，综合性状较好的作杂交亲本，则成功的可能性更大。核心亲本是指综合性状优良、一般配合力高、在育种工作中使用频率高、以它们为亲本容易培育出新品种的种质材料。另外，应注意利用已经过加工改良后的材料，即人工创造的种质资源，而不要去追溯还处于原始状态的材料。第三节杂交技术与杂交方式一、杂交技术杂交工作之前，应对具体作物的花器构造、开花习性、授粉方式、花粉寿命、胚珠受精能力及其持续时间等有所了解，并对不同品种在当地条件下的具体表现有一定认识，才能有效地开展杂交工作。杂交的方法与技术依作物特点而异，但其共同原则有以下几点：（一）调节开花期（二）控制授粉（三）授粉后的管理二、杂交方式影响杂交育种成败的另一个重要因素是杂交方式，杂交方式是指在一个杂交组合里要用几个亲本以及各个亲本杂交的先后次序。杂交方式一般要根据育种目标和亲本的特点确定，一般有以下几种：（一）单交（singlecross）或成对杂交两个品种一为母本，一为父本，只进行一次杂交的方法称为单交，用A×B或A/B表示。单交简单易行，育种时间短，杂种后代群体规模也相对较小。当A、B两个亲本主要优缺点能互补、两亲本性状的综合基本上能符合育种目标要求时，应尽量采用单交方式。单交时，两亲本可互为父、母本即有正、反交之分，如果以A/B作为正交，则B/A为反交，育种实践证明：当主要性状的遗传不受细胞质控制时，正反交性状差异一般不大，因此，没有必要同时进行正反交。习惯上，常以对当地条件最适应的亲本作母本，以便于杂交操作的进行。（二）复交（Multiplecross）复交是指用三个或三个以上的品种作亲本，进行两次或两次以上的杂交。一般是先将一些亲本配成单交组合，再进行单交组合之间或单交组合与其它亲本的杂交。当单交不能满足育种目标要求时，必须由多个亲本性状综合才能达到育种目标要求时，可采用复交方式。复交时因为所用的亲本数多且杂交多次，因此杂种后代群体的遗传基础比较复杂。复交的方式有：1、三交（ThreeWayCross）三交即三个品种间的杂交，即以单交的F1或其它世代杂种再与另一个品种杂交，用A/B//C表示。一般用综合性状优良的品种或具有重要目标性状的亲本作最后一次杂交的亲本。2、双交（DoubleCross）双交是指两个单交的F1再次杂交，参加杂交的亲本可以是3个，也可以是4个，A/B//C/D、A/B//A/C。三亲本双交是将一个亲本分别与其它两亲本先配成单交，再将两单交F1进行杂交。三个亲本的双交和三交方式、其亲本的核遗传组成在杂交后代中的比重是一样的，但在选择效果与进程上有以下几点差别：第一：双交方式的复交亲本是两个单交F1，双交的第一代对于其亲本组合而言，实际上已经是第二代了。由于单交的亲本内已经经过了基因重组，因此在复交的F1中就有可能出现综合三个亲本性状的类型。而在三交方式中，复交的亲本一个是单交F1，另一个是亲本品种，要在复交的后代F2中才有可能出现综合三个亲本优良性状的类型。因此二者在选择进度上相差一年。第二：双交方式中的两个单交亲本中都会有一个综合性状较好的亲本品种，一般都具有较高的育种价值。第三：双交方式的两个单交亲本，可以在F1或F2、F3进行复交，比较机动灵活，因单交后代已可能出现具有目标性状的个体，可以随时通过复交而再组合，而三交方式则主要在F1进行复交，否则将延长育种年限。3、四交四交是选用4个亲本的杂交，其杂交方式可以是双交即A/B//C/D，也可以是4个亲本依次杂交A/B//C///D。双交方式的四交，只需杂交两次，而另一种形式的四交则需要杂交三次，因此，一般宜用双交，而不是四交，四交只是在弥补三交不足时才采用。四交杂种的遗传基础丰富，育成新类型的可能性较大。4、聚合杂交（ConvergentCross），即通过一组杂交，将几个亲本的优良性状（基因）聚合于一起的杂交方式，如8品种聚合杂交。第一次杂交A/BC/DE/FG/H第二次杂交A/B//C/DE/F//G/H第三次杂交A/B//C/