双眼竞争研究现状与展望-冯成志

心理科学进展2008，16（2）：213~221AdvancesinPsychologicalScience213双眼竞争研究现状与展望*冯成志贾凤芹（苏州大学应用心理学研究所，苏州215021）（苏州科技学院心理系，苏州215009）摘要双眼竞争是指当双眼所呈现的图像不一致而无法形成单一、稳定的知觉进而造成知觉动态交替变化的现象，其研究已有近200年的历史，至今仍是神经科学、心理学、生理学和临床医学中的研究热点。该文阐述了双眼竞争的概念、常用测量指标；总结了双眼竞争的特点及对双眼竞争的影响因素；讨论了双眼竞争与其他形式的多稳态知觉间的关系。行为实验、脑成像和电生理实验分别揭示了双眼竞争的早期加工模型和晚期加工模型的不足之处，Tong等人综合各方面的实验结果提出了双眼竞争的多层次–混合加工理论模型，这一模型将早期加工和晚期加工模型有机地结合起来，对于研究视觉意识的神经机制具有重要的理论指导意义。在总结已有研究的基础上，该文明确指出了双眼竞争的可应用领域及未来的研究方向。关键词双眼竞争，知觉组织，视觉意识，混合模型。分类号B8421引言双眼竞争是视觉研究领域中所存在的一种有趣现象，昀早由16世纪的Porta提及，然后DuTour对其作了较为详细的描述[1]，1838年CharlesWheatstone利用自制的立体镜对双眼竞争进行了系统研究[2]，随后赫尔姆霍茨和詹姆士将双眼竞争引入到心理学研究领域并将其作为研究注意的一种实验范式。当双眼分别呈现不同的图像刺激材料时，双眼并不能形成单一、稳定和一致的视知觉影像；而是一只眼中的影像通常支配几百毫秒到几秒钟（另一只眼中的影像好像不存在一样），然后被另一只眼中的影像所取代（原来处于知觉的刺激仿佛消失了），知觉在双眼的刺激映像之间发生竞争，两种刺激均力争获取支配权。使认知神经科学家对此现象着迷的原因是：整个过程中，所呈现的刺激是恒定不变的，而知觉却发生交替变化，这种分离性为通过双眼竞争来研究意识提供了可能性。刺激的不变性和知觉的可变性随即引发“神经信号”如何变化这样昀直接的问题。如果神经信号变化，那么其实质是什么？这种波动又会出现在大脑的哪些区域？在视觉加工的通路中，神经信号的变化发生在哪个环节？双眼竞争是必然的吗？双眼竞争的特性收稿日期：2007-05-27*江苏省社科（SK206414）及教育科学规划（04SJB880014）基金资助。通讯作者：冯成志，E-mail:[e-mail]是什么？双眼竞争是否受刺激本身的影响？注意能否改变双眼竞争？双眼竞争现象与其他形式的多稳态知觉有何关系？双眼竞争的神经机制是什么？所有这些问题都促使双眼竞争现象成为神经科学、心理学、生理学和临床医学中的研究热点。2双眼竞争2.1双眼竞争的概念双眼竞争是指当双眼所呈现的图像不一致而无法形成单一、稳定的知觉进而造成知觉动态交替变化的现象。某个时刻对左眼的图像形成清晰的知觉，而右眼的视觉刺激被抑制；下一个时刻则相反；来自双眼的视觉刺激均力争处于知觉主导地位，因此称其为“双眼竞争”（见图1）。竞争过程中知觉的动态变化与物理学中单摆的周期性震荡相类似。研究发现诸如色块、轮廓及轮廓方位、空间频率、纹理、运动速率和人脸等几乎所有的刺激都可以诱发双眼竞争，当然也存在例外[3~5]。2.2双眼竞争的常用测量指标2.2.1行为指标持续时间：持续时间指某视觉刺激连续处于知觉状态的时间，即从获取知觉主导权到被竞争刺激所取代之间的时间。由于在竞争过程中“马赛克”现象的存在（参见2.3.2），研究者常常要求被试在评判时采用严格标准来标记持续时间的起止点。当前知觉状态的持续时间并不受先前持续时间的影响，持续时间的连续分布是独立的，具有随机性。γ-214-心理科学进展2008年方程可以进行很好地拟合持续时间分布形态，用猴子作为实验对象时也发现类似的结果[6]。交替速率：交替速率是衡量双眼竞争过程中知觉变化快慢的指标，即单位时间内知觉/抑制来回切换次数。持续时间和交替速率两者间存在反比关系。平均持续时间越长，则交替速率越慢；交替速率越快，则平均持续时间越短。(a)(b)图1双眼竞争刺激材料，利用立体镜将(a)或(b)中的左图和右图分别只呈现给左眼和右眼(a)正交光栅(b)房屋–人脸图2.2.2生理指标放电频率：放电频率是动作电位串的重要属性，平均放电频率的高低表示信号的强弱。研究发现在视觉信息加工的晚期，颞下回皮层神经元的放电频率与知觉状态之间存在明显的正相关关系[7]。放电同步性：双眼竞争中当视觉刺激处于知觉状态时，大脑皮层相应神经元的振荡节律趋向同步化，而处于抑制状态的视觉刺激则没有出现同步性放电现象。血氧水平依赖性：脑功能成像技术记录的双眼竞争中大脑皮层血氧水平的变化，研究发现知觉变化与血氧水平的变化具有一致性[8,9]。2.3双眼竞争的特点2.3.1知觉的动态性双眼竞争中知觉变化是动态的并具有非严格意义上的周期性，但无法预测处于某知觉状态的持续时间。2.3.2错觉性结合竞争刺激的碎片有时会同时进入知觉状态，即某知觉状态既有来自左眼的刺激碎片，亦有来自右眼的刺激碎片，出现“马赛克”现象。2.3.3不随意性知觉变化是自发性的，不随人的意愿而转移，即被试无法通过意志努力使某个视觉映像长期处于支配地位，这可能与神经细胞的适应有关[10,11]。2.3.4一致性耦合与双耳分听实验类似，双眼竞争中存在一致性耦合现象。当左右眼分别呈现如图2所示的两幅图片时，知觉会在“猴子”和“文本”而非左右图片之间简单交替变化[12]，这一现象在简单刺激中亦存在，颜色和轮廓都可以作为知觉组织（一致性耦合）的线索[13]。图2双眼竞争中用于研究双眼组合的刺激图片资料来源：Kovacs&Papathomasetal.[12]2.4双眼竞争的影响因素2.4.1刺激材料的属性刺激图片较大时不能使某刺激完全处于知觉状态，更易出现“马赛克”现象，但不同区块间仍存在双眼竞争。当刺激材料的对比度较低时，两幅图片会叠加在一起，形成稳定的知觉[5]。随着对比度的增加，竞争开始出现。增强刺激对比度会显著减少该刺激被抑制的时间[14]。研究者还发现空间频率（频率高占优势）[14,15]和亮度[16]对双眼竞争也有显著影响。Breese还对比了运动和静止的刺激材料，结果发现运动的刺激在双眼竞争中占优势[17]。此外刺激材料的清晰度、可辨别性、语义内容等也会对双眼竞争产生影响[18~20]。2.4.2注意赫尔姆霍茨认为双眼竞争是视觉注意的一种表现形式，近年来的研究在两者关系的探讨上注入了第16卷第2期双眼竞争研究现状与展望-215-新的活力。外源性注意能有效决定竞争初始阶段某刺激初次支配权，并对竞争过程产生影响（参见2.4.1）内源性注意在双眼竞争中也存在影响作用，被试某种程度上可以人为地加快或减缓知觉交替变化的速率。例如双任务范式下的双眼竞争中，注意资源的减少会降低知觉交替变化的速率，研究者认为是由于选择性注意增强了刺激的有效对比度的缘故[21,22]。Hering曾将其归结为被试的眼动导致刺激在视网膜上位置发生变化的原因[23]，好比注视点不变而刺激运动所产生的影响（参见2.4.1），但通过后像或将刺激映像固定在视网膜上（即不受眼动影响时）仍发现注意可以调节知觉的变化[24]。2.4.3其他因素研究者还发现被试熟悉的刺激材料（如正常脸相比于倒置脸等）在双眼竞争中占据一定优势[25]。练习[26]及药物（如咖啡因和异戊巴比妥）[27]也可以影响知觉交替的速率。更有趣的是双眼竞争受智力[28]和情绪障碍[29]的影响。刺激的背景或上下文也会影响某刺激的竞争优势，如图3所示水平条纹和竖直条纹之间竞争时，由于图3a中外围竖条纹的存在，使竖条纹在竞争中相比于图3b占据优势[30]。(a)(b)图3背景对双眼竞争的影响(a)上下文的影响(b)传统刺激形式3双眼竞争与其他多稳态知觉的关系互变透视图（如内克尔立方体）和两可图形（如少女与老妇）等许多刺激都可引起知觉变化，它们与双眼竞争所导致的知觉变化有何关系呢？很显然，前者双眼呈现相同的刺激；而后者双眼所呈现的刺激不同。早期人们认为双眼竞争中来自左右眼的视觉信号在到达初级视皮层时（或之前），来自某只眼的视觉信号就已被完全抑制，但事实并非如此（参见4.2），这样双眼竞争就与其他多稳态知觉紧密联系起来。行为实验揭示了两者在许多方面表现出一致性：有研究证实两者的持续时间具有随机性，且其分布均呈单峰的负偏态分布；练习都能提高知觉交替的速率[26]；随意注意对它们有相似的影响[31]；互变透视和双眼竞争中具有相似的眼动模式[32]。值得一提的是，vanEe通过视差线索和透视线索设计了一种双眼立体倾斜竞争（stereoscopicslantrivalry），同时还对比研究了正交光栅（orthogonalgrating）、房屋–人脸（house-face）及内克尔立方体（NeckerCube）三种刺激材料的动态竞争特性，结果4种刺激材料所诱发的知觉转换没有质的差别[33]。Sheppard等人研究方格运动竞争（PlaidMotionRivalry,PMR）时发现其与双眼竞争在转换速率上具有一致性，认为不同形式的知觉竞争具有共同的机制[34]。另外脑成像研究也揭示了两者知觉变化过程中具有相似的脑区激活[35,36]，因此研究者认为它们具有共同的机制。更有研究者从进化的角度提出这种随机化的时间进程可能是人类探索性行为的一种表现，因为这种自发性行为在苍蝇等物种上亦存在[37]。Kaernbach等人的研究中发现N1和P3在知觉未变时相较于知觉变化具有明显的衰减，进而推测双眼竞争在纹状视皮层时就已经得到解决[38]；Kornmeier等人利用脑电研究内克尔立方体时发现枕叶早期的P120[39]和N160[40]事件相关电位信号与知觉转换关联性很高，两人的研究具有一定的相似性。如果把P300看作是视觉意识建立的时间点，说明对于两可图形在知觉意识建立之前去歧义化进程就已经启动。但有研究证实选择性注意对双眼竞争的影响与对其他形式的双稳态知觉（如内克尔立方体，少女与老妇等双关图）的影响相比要弱[41,42]。总起来看，不同形式的多稳态知觉具有3个共同的基本特性：唯一性、必然性和随机性。唯一性是指两种知觉状态不能共存，某个时刻只能有一种知觉表征；必然性是指知觉交替是被动和自发的，人们无法通过注意等高级认知活动而随心所欲地加以调控；随机性是指某知觉状态的持续时间是独立的，并不受先前持续时间长短的影响（参见2.2.2）。因而，双眼竞争与其他形式的多稳态知觉一样亦成为视觉领域中研究知觉组织机制的一种重要途径。4双眼竞争的机制及理论模型Necker（1832）在研究两可图形时提出“知觉-216-心理科学进展2008年变化的瞬间，我的眼睛有一种特殊的感觉；这说明知觉变化是由眼睛所引起的，而并非起初我所认为的心理操作的产物”[43]。另有研究者认为知觉的交替变化是由于诸如血压的节律、呼吸节律乃至皮层细胞的振荡波动等生理因素的原因[44]。4.1视觉神经信号的变化双眼竞争过程中视觉刺激是恒定不变的，而知觉却发生交替变化，那么视觉神经元的活动是一成不变，还是会随着知觉的交替而变化呢？单眼阻塞理论（monocularblockadetheory）认为在视觉加工的早期阶段（视觉信号到达V1视皮层时或之前）处于知觉状态的刺激会完全阻断对竞争刺激的视觉加工，阻断是由神经元之间的相互抑制来实现的，神经元的兴奋与抑制以及疲劳效应的周期性使视觉神经活动随着刺激的阻断和复活而发生周期性变化[45]，这样当一组神经元由于适应降低其活性而不能抑制竞争神经元的活动时，知觉交替就不可避免地出现。与之相对的高级认知加工理论则认为视觉神经元的活动并不依赖于知觉的改变，而由视觉输入决定，即尽管某刺激处于抑制状态，只要有视网膜输入，视皮层的神经元仍然会有激活。这是两种截然相反的观点，它实际上反映了双眼竞争究竟发生在视觉通路的哪个环节。脑电研究发现视觉诱发电位的变化与被试的知觉状态完全吻合，即当