第九章胚后发育

第九章胚后发育第一节生长第二节变态第三节再生第四节衰老动物的生活周期一个动物个体的生活周期分为胚胎期和胚后期。动物的胚胎发育界定在从受精到幼体孵化或出生；而动物胚后生长发育情况十分复杂。如：幼体与成体间变态现象（昆虫、两栖、节肢）、有性与无性繁殖世代交替现象（低等）。引言在比较了大量动物的发育过程后，胚胎学研究逐渐建立了动物胚胎发育的基本模式及其阶段划分：受精(fertilization)、桑椹胚(morula)、囊胚(blastula)、原肠胚(gastyula)、神经胚(nurula)、器官系统的发生。以上各阶段只是一种模式化的概括，实际上不同的物种之间有很大的差异。生长(growth)是指生物个体的体积和重量的增加。生长的方式：细胞数目的增加细胞体积的增大附属物的生长生长失控第一节生长一、植物的生长1.分生组织与植物的生长2.植物的生长主要通过细胞体积的增加3.植物的生长受激素的控制动物生长的主要特点胚胎发育早期生长不明显或缓慢生长主要发生在个体的雏形建立之后不同组织器官的生长速度不同。二、动物的生长生长的策略Axonofneurone.g.,bone,cartilagee.g.,manytissues损伤或刺激可诱导细胞增殖或生长：如将大鼠肝脏切除2/3,剩余部分增殖使肝脏恢复原来的大小；切除肾的一部分，剩余部分主要通过细胞增大而增大。在正在生长的组织中，生长速度决定于细胞的增殖和凋亡的速度。细胞增殖受内外因素的控制Duringcleavageoffertilizedeggs,therearevirtuallynoG-phase.果蝇受精卵含母体磷酸化蛋白string，使1－13次卵裂只发生细胞核的分裂，无G期。其后,母体string蛋白消失，合子string基因按时空特异性表达，其表达受gap、pair-ruled等基因产物的控制，只有表达string的细胞才能进入有丝分裂。由于有丝分裂不同步，不同组织有不同数量的细胞。果蝇胚胎早期发育中细胞的分裂特点人的生长速率因发育阶段而异人躯体的不同部分有不同的生长速率营养对生长的影响胚胎在子宫中发育期间营养不良，一般会产生较小、但各部分比例正常的个体。出生后营养不良可影响某些器官的正常生长。如断奶后营养不良的大鼠骨架生长正常，但肝和肾会很小。出生时个体较小的婴儿，长大后易患心血管疾病和非胰岛素依赖性糖尿病。生长受激素的调控缺失IGF-2基因的小鼠出生时的重量仅为正常鼠的60%，表明IGF-2是早期胚胎生长所必需的。IGF-1主要在出生后起作用。不同的器官具有不同的内在生长程序GH,IGF-1长骨的生长依赖生长板中细胞数量的增加肌肉组织的生长来自单个肌纤维的加长和膨大条纹肌肌原节数的增加依赖于骨的压迫力成年哺乳动物的皮肤表皮细胞不断更新干细胞分裂产生一个新的干细胞和一个将要分化的细胞。干细胞命运与其表达integrin并通过其与基底层的laminin和collagen相连有关。crypt小鼠小肠的每个隐窝含有1个干细胞和30-40个潜在的干细胞，约150个分裂的细胞、每天分裂2次，每天产生约300个细胞。成年哺乳动物的肠上皮细胞也不断更新生长失控导致肿瘤连续分裂的细胞最可能致癌，如85％的癌症发生在表皮细胞，白细胞过多导致白血病。Proto-oncogene突变为oncogene是癌症的诱因，多为显性突变。原癌基因与细胞增殖、分化和迁移有关，编码生长因子和信号分子及与信号传导有关的蛋白质。抑癌基因的突变也导致癌症，但属隐性突变。如调控细胞周期的Rb突变可导致视网膜细胞瘤。人的patched基因也是一个抑癌基因，其突变导致各种皮肤癌。极少数肿瘤不涉及遗传物质的改变畸胎瘤teratocarcinomas常见于卵巢和睾丸，起源于生殖细胞。在小鼠卵巢中，未受精卵的偶然激活使其发育到上胚层形成期，然后形成肿瘤。将小鼠胚胎的上胚层移植到成年小鼠体内的任何部位，都将形成畸胎瘤。正常细胞癌细胞癌细胞的主要特征1.无限增殖2.形态结构发生显著变化3.表面发生了变化导致易分散和转移正在增生的癌细胞正常胃细胞转化为癌细胞正常细胞癌变细胞致癌因子物理致癌因子化学致癌因子病毒致癌因子紫外线.X射线等石棉.砷化物.联苯胺等Rous肉瘤病毒等预防癌症:远离致癌因子防紫外线伞三、人的生长发育婴儿期幼儿前期幼儿期童年期青春期青年期成年期衰老期生长发育速度很快，生长和机能分化基本平衡生殖器官开始发育成熟，第二性征明显，是生长的另一高峰第二节变态一、昆虫的变态二、两栖类的变态1、昆虫变态的模式原变态：少数低等的昆虫种类经历多次蜕皮但不具明显的幼虫期而是直接发育，属于简单变态。半变态：是一种不经过蛹期的变态形式，又称为简单变态或不完全变态。全变态：幼虫和成虫期之间的发育过程中有一个明显突然转变的蛹期，双翅类、鞘翅类和鳞翅类昆虫。2.昆虫变态的形态学特征果蝇：幼虫到成虫进行的是完全变态。蛹前期寻找适合变蛹的地方，用一种自身唾液腺分泌的胶将自己包裹起来，最后一次的幼虫表皮软化并膨胀成桶状，变硬成为蛹壳，大多数的幼虫组织被放弃。在果蝇中，大多数的成虫都是由十对成虫盘（imaginaldiscs）发育而来的，但是成虫盘并不起源于体内。成虫盘区是贯穿于一些分泌信号分子（由hedgehog，decapentaplegic和wingless基因编码）的细胞带之间的特化区域。早在胚胎发育的囊胚期就有一团20～70个的囊胚细胞分离出来，保持二倍体，内陷并被一层很薄的表皮包裹着，一直保存在幼虫体内，直到接受蛹中激素的刺激才进一步发育。成虫细胞（imaginalcells），亦称成组织细胞（histoblasts），常分散在幼体细胞之间，它们产生腹面真皮和许多内脏器官。成虫基本继承了幼虫的神经系统，但随后进行了充分地改造。不同蜕皮期的个体体积都显著增加蜕皮过程个体生长激活牵长感应器(stretchreceptor)大脑分泌促前胸腺激素(PTTH)激活前胸腺蜕皮素(ecdysone)molting幼年素(juvenilehormone)咽侧体(corpusallatum)3.组织分解和系统重建昆虫变态的过程在本质上是一种组织分解和组织生成。通常可分为三种情况：一是破坏性变化，退化器官的生成细胞先出现体积膨大，之后逐渐溃解消散；二是纯建设性变化，现有器官组成细胞的分裂和生长，参加成虫器官的形成；三是居间性变化，既有破坏性变化又有建设性变化。昆虫变态中，组织分解的例子是神经系统的重建。分解机制：种属、器官差异血细胞、巨噬细胞4、环境和激素调控实验证明：血液提供的激素负责变态的诱导作用。两大类直接相关激素：前胸腺分泌的蜕皮激素：负责幼虫新壳的形成和硬化、蛹化、蛹壳形成及与蜕皮相关的生长和分化等。咽侧体分泌的保幼激素：抑制蜕皮激素负责的各种活动，协调控制蜕皮的特征发育。蜕皮过程是在脑中起始的，脑中的神经分泌细胞对神经的、激素的和环境因子起反应中释放促前胸腺激素PTTH，刺激产生蜕皮激素。促前胸腺激素PTTH蜕皮激素只是一种激素原，必须在周围组织如脂肪体的线粒体和微体中由含血红素的氧化酶作用转化成活性形式。每次蜕皮是由一次或多次20-羟基蜕皮激素的波动引起，诱发细胞定型和细胞分化。环境能控制蜕皮过程。如滞育现象。可防止变态、成虫化，负责卵的成熟果蝇幼虫期的唾液腺细胞发生染色体复制，但不发生有丝分裂，导致形成巨形多线染色体。染色体转录活跃区疏涨，其位置受蜕皮素的调控。昆虫变形过程中基因活性变化昆虫变态基因表达调控：变态是昆虫个体发育中基因型变化的结果，是一系列基因表达的过程。双翅类-多线染色体polytenechromosome：在正常发育期间，多线染色体中特异的带变的膨大，称为胀泡(puff)，本身就是基因转录位点，显示发育阶段的特殊顺序模式特点。蜕皮激素的浓度对于胀泡的形成至关重要。保幼激素对于胀泡的形成也有一定的影响。环境对昆虫变态的影响：体重、个体大小、植物成分（早熟素-农药）二、两栖类的变态有尾目：尾鳍和背鳍的吸收，外腮消失，皮肤变化、身体变扁平。无尾目：几乎每个器官都发生变化蛙：在变态过程中性状的丢失和获得都在几周内逐渐持续进行，没有静止阶段，蝌蚪在运动和捕食过程中逐渐变成了蛙。由于运动方式由水中游动转变为陆地用腿跳跃，前变态时下肢出现；在变态顶极阶段蝌蚪从鳃腔中伸出隐藏的前肢，然后逐渐吸收尾部。当肺形成时，鳃消失。呼吸方式的改变伴随着循环系统的变化，主动脉弓和一些大血管被改造，成红细胞中合成了一种与氧亲和力较低的血红蛋白新亚类。1、两栖类的变态过程中的形态学变化2.生物化学指标的变化PH、自由氮、眼内视色素、血红蛋白、皮肤组成、尿素相关酶为防止干燥，成蛙皮肤由致密的角蛋白构成，其中有散在的丰富的粘液腺，有眼睑保护眼睛。用于撕裂植物的角质牙消失，成蛙长舌发育，肠胃适于食肉习性。通过扩散，蝌蚪将氨释放到水中，是排氨排泄；在变态过程中，肝和肾装备了一套新的酶系统，蛙将氨转变为尿素，是排尿素排泄。幼体用于检测低频水波和水流状况的侧线感觉系统退化，第一对鳃囊变成耳管（咽鼓管），有鼓膜遮覆，参与耳柱声音传导；视网膜色素发生改变：由鱼类的视紫质（视蛋白+视网膜A2分子）转变为陆生脊椎动物特有的视紫红质（视蛋白+视网膜A1分子）3、两栖类变态的激素控制甲状腺和碘起重要作用。甲状腺分泌的甲状腺素T4和三碘甲腺原氨酸T3引起的两栖类变态过程中的所有变化。垂体分泌的催乳激素抑制T4的作用。T3的释放在下丘脑合成的激素的控制之下，---腺垂体---促甲状腺激素TSH，促甲状腺素释放激素TRH，催乳素释放抑制因子PRIF下丘脑-垂体-甲状腺系统两栖动物的变态过程促甲状腺素释放激素促甲状腺素甲状腺素对不同组织的作用不同。如它们促进肢体的发育和生长，但引起尾巴细胞的凋亡而使尾巴退化。第三节再生一、变形再生二、新建再生关于“再生”再生(regeneration)是指已发育成熟的个体在受损后重新形成已失去部分的现象。水螅、涡虫、无尾两栖类、有尾两栖类、鱼类、鸟类、哺乳类两种类型：变形再生morphallaxis通过改变已经存在的组织的模式以及边界重新生成，几乎没有新的生长。新建再生eplmorphosis依赖于新的、正确模式的结构的上生长一、变形再生1.水螅的再生：明确的全身极性化头部再生受抑制信号浓度梯度控制(头端最高)，信号转导系统中PKC起关键作用。2.水螅再生的基因调控HOX基因的调控：与头-足位置值的确定有关。组织者Wnt和β-catein信号通路：参与再生二、新建再生有尾两栖类表现出非凡的再生能力，身体中的多种结构均可再生。如尾、四肢、颌、晶状体。1.肢体再生2.晶状体的再生3.植物的再生1.蝾螈肢体的再生两栖类动物肢体被截除后，可以重新长出被截的部分。肢体切除后的6－12小时内，剩余部分的表皮细胞移向窗口表面形成单细胞层表皮，再通过细胞增殖形成顶端外胚层帽(apicalectodermalcap).随后的4天中，顶端外胚层帽下的骨细胞、软骨细胞、成纤维细胞、肌细胞、神经细胞发生去分化作用，构成再生胚基(regenerationblastema),继续增殖、分化形成肢体结构。附肢再生的过程⑴创伤组织愈合：伤口周边表皮修复切口表面，表皮细胞增殖产生一多层细胞团称顶外胚层帽。⑵组织破坏和去分化：组织溶解，释放胶原酶，细胞去分化，彼此之间及与细胞外基质间分离，形成松散的间质。⑶再生芽基形成：去分化的细胞在顶外胚层帽下形成一堆突起，称为再生芽基。芽基迅速分裂增生，并产生新的附肢结构。⑷形态发生和分化：在芽基中第一个分化的组织是软骨。它首先出现于残存骨的尖端，并在其远端生长，逐渐附加使其完整恢复。接着进行骨化。新形成软骨周围重新出现肌肉，残存肌肉末端增生，共同恢复原状。血管从断肢残桩延伸到再生的芽基中，最后形成与原来相同的模式。神经在截肢后很快神经纤维长入伤口处，并重建成原来的神经支配模式。截肢位置信息的识别：