海洋新生产力与固氮作用

1海洋新生产力与固氮作用讲座四：DugdaleandGoering(1967)首次提出新生产力：由外来的“新”营养盐（NO3-）所支持的那部分初级生产力。“新”营养盐的来源包括：（1）上升流、混合作用提供；（2）部分生物的固氮作用；（3）鸟的排泄物等。再生生产力：由再生营养盐（NH4+）所支持的那部分初级生产力再生营养盐的来源：（1）浮游植物碎屑的降解；（2）动物的排泄物等。一、新生产力与再生生产力的概念EppleyandPeterson(1979)将新生产力与颗粒物的输出联系在一起。指出，在稳态下，新生产力等于真光层中颗粒有机物的输出通量。由此将纯海洋生物学的理论与地球化学过程联系在一起，极大地拓展了海洋新生产力与元素循环过程的研究空间。新生产力概念的延伸根据新生产力分布，全球海洋可分为三个具不同特征的区域：（1）表层NO3-在每年的冬季得以更新，而在春季由于浮游植物的吸收利用而缺乏。包括：中纬度环流区、南大洋边缘冰区、部分陆架、陆坡区特征：a)相对于初级生产力，新生产力份额较大；b)新生产力与生物降解过程非耦合；c)存在脉冲式的输出；d)北大西洋新生产力为5~8mmolN/m2/d二、全球海洋新生产力的分布特征2(2)HNLC区域，即长年表层NO3-均很高，但生物生产力较低。包括：亚北极太平洋、赤道太平洋中部、南大洋特征：a)新生产力较低;b)动物的摄食活动较活跃，所排泻的NH4+抑制了NO3-的吸收。c)对新生产力季节变化的了解仍不清晰。(3)寡营养的环流区域，100m以浅水柱中的NO3-含量常年均检测不出。其提供机制仍有争议。包括：中纬度北太平洋、中纬度北大西洋特征：a)新生产力约占总初级生产力的10%；b)固氮作用可能是新氮的主要来源。1、JGOFS之前的认识：（1）海洋浮游植物细胞、海水中的C:N:P比值，即经典Redfield比，C:N:P=106:16:1。（2）20世纪70年代进行的GEOSECS项目获得第一批高质量的全球海域营养盐数据，证实全球海洋具有相对恒定的营养盐比值。因为海洋中Redfield比值的相对恒定，了解了其中一个元素就有可能计算另一个元素，进而探讨控制它们的过程。（3）DugdaleandGoering(1967)提出的新生产力与再生生产力的理论已被广泛接受。DugdaleandGoering(1967)、EppleyandPeterson(1979)这两篇论文均提到了固氮作用作为“新”氮的来源之一，但均认为这个过程是可以忽略的。三、海洋中主要营养盐的比值与氮固定（1）1989年JGOFSNABE研究发现，在水华期间，无机营养盐并不遵循生物地球化学“法规”而下降。在主要营养盐耗尽后，碳仍旧不断地消失。由于那时方法学的限制，对DOM并未进行研究，故推测这种现象与未测定的DOM相关，或归因于水平输送的作用。（2）沉积物捕集器的测定结果也表明元素计量学上存在的变化。氮再矿化的深度浅于碳，且细菌和原生动物比沉降碎屑物质含有更多的N和P。元素组成的差异表明这些生物优先地吸收、转移某些营养盐。（3）JGOFS于Hawii和Bermuda的时间系列数据进一步揭示元素的比值问题，并提出了相应的理论解释这一现象。2.发现某些海域元素比值不遵循Redfield比值是JGOFS计划的意外收获采样频率3分析方法Bermuda站无机碳连续降低的现象如果是垂直涡动或其他过程混合而加入的NO3-导致的话，同样也会引入额外的DIC，因此，仅凭NO3-驱动的新生产力无法产生该结果。DOM的变化也无法解释这一DIC的损失（Michaelsetal,1994）。航次的实测结果也表明水平平流（梯度极小，且季节变化相位不一致）不可能导致每年夏季DIC的降低。这些碳跑那里去了？如何进行的？营养盐比值异常：Sargasso海100~1000m水柱NO3-对PO43-的比值远高于绝大多数海域，这意味着两种可能：（1）NO3-的再矿化速率明显快于PO43-（这与我们所认识的正好相反）；（2）真光层输出的物质比Redfield比值含有更多的N。4海洋N、P输入/迁出模型N:P比值的变化可以用硝酸盐异常指数N*表示（Michaelsetal,1996;GruberandSarmiento,1997）:N*=NO3--16PO43-当含有高N:P比的有机物被输出并再矿化，或当N由输出的溶解或颗粒有机物优先再矿化的话，N*将较高。质量平衡计算结果表明，表层水固氮作用是高N:P比有机物产生的一个可能原因。当NO3-通过反硝化作用被迁出，或者PO43-优先从输出的溶解、颗粒有机物再矿化的话，N*将较低。在Sargasso海，N*数据可用于指示过剩NO3-的产生速率，估算值为28~90TgN/a(Tg=1012g),明显高于以往在任何海域估计的N2固定速率（Michaelsetal,1996;GruberandSarmiento,1997）。GruberandSarmiento（1997）应用N*的方法于全球海域，得出的结论认为，正、负N*的分布与脱氮作用与固氮作用之间的平衡有密切的联系。NO3-的产生主要发生在环流（gyre）海域上层水体，而NO3-的损失则主要发生在赤道和上升流区的氧极小值区。N*的正异常与气溶胶通量之间空间分布的相似性表明，气溶胶输入的Fe可能是固氮作用的一个控制因素。5固氮作用是20世纪90年代以来北太平洋亚热带环流区生态系“新”氮的重要来源，证据包括：（1）固氮束毛藻Trichodesmiumspp.丰度的测定；（2）固氮速率的估算；（3）上层海洋溶解、颗粒物质中N:P比值的测定；（4）输出至深海的颗粒物中天然15N丰度的季节变化；（5）溶解活性磷酸盐（SRP）、非活性磷酸盐（SNP）和DON的时间变化。质量平衡模式的计算表明，HOT站固氮作用提供的氮所支持的通量可占真光层颗粒物输出通量的50%（Karletal,2002）。Hawii站的结果：北太平洋HOT时间系列站的固氮作用Karl等，1997,Nature四、海洋固氮作用氮从浮游植物不可利用储库向可利用储库的转化:海洋中的某些原核生物通过固氮酶的作用将N2转化为N化合物(如NH4+、DON等)的过程。该过程所释放的N化合物可为浮游植物和其他微生物提供N营养盐。海洋固氮生物：蓝细菌、古菌、某些细菌开阔大洋昀主要的固氮生物：束毛藻（Trichodesmiumspp.）以聚集体的菌群或自由漂浮的菌丝存在6海洋固氮生物生活的环境特征z温度较高；z垂直稳定性好的清澈水体；z营养盐含量低；z光照较强；z高Fe、高P热带和亚热带大西洋、太平洋、南海、Caribbean海等海洋固氮作用气候演化中的作用地球大气的初始氧化(Berman-Frank等,2003,Res.Microbiol)固氮作用与脱氮作用的相对重要性是地球冰期-间冰期转化的驱动力之一(Altabet等，1999，Paleoceanogr.;Sigman和Boyle，2000，Nature)两种“新”氮在碳输出中的不同作用：固氮与NO3-通量的不同效应碳的净埋藏海洋固氮作用对全球变化可能的响应与反馈Michaels等，2001，Oceanography7地球化学家的观点：磷限制当NO3-相对PO43-稀少的时候，固氮生物可从大气获取用之不绝的N2，当这些藻类被摄食或降解时，以NH4+等形式将氮释放到水体中，从而增加N:P比。但大气并没有磷储库，也就是说，一旦水体中的磷被消耗完，则没有可替代的来源。从这点看，硝酸盐浓度应追随磷酸盐浓度的变化而变化，海洋中磷的动力学控制着海洋的生物生产力。生物学家的观点：氮限制大量实测数据表明，海水中的NO3-通常比PO43-稍早耗完，营养盐缺乏的水体通常仍包含少量残余的PO43-，而NO3-探测不到。生物学家同时也发现，往贫营养的水体中加入NO3-可激发浮游植物的生长，但加入PO43-则不起作用。因此，海洋中氮的循环调控着海洋的生物生产力。五、海洋生物生产力的主要限制性营养盐Tyrrell(1999)利用地球化学与生物学模型进行研究，指出，海洋中的NO3-是潜在的限制性营养盐（Proximatelimitingnutrient），而PO43-是昀终的限制性营养盐（Ultimatelimitingnutrient）。潜在的限制性营养盐：指依据Liebig法则（生长速率仅由昀有限介质的可利用性决定）得到的区域性限制性营养盐。往水体中加入PLN可在几小时到几天的尺度上加强生物生产力。昀终的限制性营养盐：指该营养盐的提供速率在较长的时间尺度上驱动着整个生态系统的生产力。如果ULN的输入发生变化的话，则整个系统的生物生产力也将发生变化，其时间尺度为成百上千年。根据上述结果：（1）河流输送NO3-的增加对于生物生产力并没有长期的效应：河流输送NO3-的增加→生产力的短期增加→抑制固氮生物的生长→降低“新”氮的输入→重新达到平衡长期的净效果：总的NO3-输入与生产力没有变化（2）PO43-输入的增加会加剧水体中NO3-的缺乏，促使更多固氮生物的生长，增加“新”氮的输入，增加生产力。对沿岸海域富营养化的治理有重要的启示。