1003第二章水与植物细胞

要求与重点掌握植物细胞水势的概念，意义，植物细胞吸水的动力、方式和机理，测定水势的方法。第一节水的物理化学性质第二节植物细胞的水分关系一水分子的结构和氢键Diagramofthewatermolecule分子结构上是非对称性氢键水分子间微弱的静电引力H2O:::H-O-H电中性二水的物理化学特性•水的溶解性强•水具有高比热(specificheat)和高蒸发潜热（latentheatofvaporization)•表面张力、内聚力、附着力•高抗张强度2.水对植物生命活动的重要性“有收无收在于水，收多收少在于肥”不同植物含水量不同水生植物——鲜重的90％以上地衣、藓类——仅占6％左右草本植物——70％～85％木本植物——稍低于草本植物。一种植物，不同环境下有差异荫蔽、潮湿向阳、干燥环境同一植株中，不同器官、组织不同根尖、幼苗和绿叶——60％～90％树干——40～50％休眠芽——40％风干种子为8％～14％生命活动较旺盛的部分，水分含量较多。自由水(freewater)是指不被细胞组织吸附,可以自由移动的水,只有自由水才能起到溶剂的作用。束缚水(boundweter)是指紧密吸附在胶体颗粒或大分子表面,不能自由移动的水。自由水/束缚水比值随发育时期和外界条件而变化，并对细胞的生理活动产生影响。水是细胞重要组成成分自由水参与各种代谢作用，自由水占总含水量的百分比越大，则植物代谢越旺盛。束缚水不参与代谢作用，束缚水含量与植物抗性大小有密切关系。自由水束缚水溶胶，代谢生长抗逆水分在植物生命活动中的作用1水分是细胞质的主要成分；2水分是代谢作用过程的反应物质；3水分是植物对物质吸收和运输的溶剂；4水分能保持植物的固有姿态。植物的水分代谢包括：第二节植物细胞的水分关系一水势二水的运动三植物细胞水势自由能、化学势的基本概念自由能的变化是判断系统能否自动进行反应的标准。束缚能(boundenergy)：是不能用于做有用功的能量。自由能(freeenergy)：是在恒温、恒压条件下能够作功的那部分能量。物质能量•水势化学势(chemicalpotential):在物理化学中，用来描述体系中组分发生化学反应的本领及转移的潜在能力。等温等压条件下在无限大的体系中，加入1摩尔j物质时引起体系自由能的改变量，用j表示。化学势的绝对值不能测定，通常用给定状态与人为规定的标准状态差值来表示。化学势：可以指示某组分在体系间的转移的趋势。例如，设组分j在地点A和地点B的化学势分别为jA和jB。当jAjB时－－？。当jAjB时－－？。当jA＝jB时－－？。它的度量单位是每摩尔的能量，单位是J·mol-1，(J=N•m)，属于能量单位。在植物生理学中，水势是每偏摩尔体积水的化学势差。水的化学势差水的偏摩尔体积(Vw)指加入1mol水使体系的体积发生的变化。水的偏摩尔体积是具体的数值，随不同含水体系而异。偏摩尔体积(Vw）是指在恒温恒压，其它组分浓度不变情况下，混合体系中1mol该物质所占据有效体积。在纯的水溶液中，水的偏摩尔体积与纯水的摩尔体积相差不大，实际应用时往往用纯水的摩尔体积代替偏摩尔体积。在20℃，1atm下，纯自由水：Vw=18cm3/mol1mol水加入0.1M的蔗糖溶液中，Vw=18.4cm3/mol1mol水中加入0.1MNaCl溶液中，Vw=18.1cm3/mol1mol水加入酒精（50%）溶液中，Vw=16.5cm3/molJ.mol-1水势单位:==J.m-3=N.m-2=Pam3.mol-1化学势J.mol-1(J=N•m)，偏摩尔体积单位m3mol-1把以能量为单位的化学势转化为以压力为单位的水势。常用单位为单位为Pa，MPa或atm水势的单位溶质、衬质、压力、重力等对水势的影响分别称为溶质势(Ψs)、衬质势(Ψm)、压力势(Ψp)和重力势(Ψg)。因此，体系的水势等于各水势之和。•溶液水势的组成Ψw=Ψs+Ψm+Ψp+Ψg重力势压力势衬质势溶质势水势1溶质势(solutepotential)Ψs由于溶质颗粒的存在而引起体系水势降低的数值。溶液的溶质点数越多，其溶质势越低。溶质势也表示了溶液中水分潜在的渗透能力的大小。所以溶质势也称为渗透势(osmoticpotehtial)ΨsΨs＝-iRTCsR为气体常数（=8.32焦尔/摩尔·K）；T为绝对温度，以卡尔文（kelvin）为单位,273+℃；Cs为溶质的浓度，以克分子渗透浓度，或每升水中完全溶解的溶质的摩尔数来表示（mol/L）；负号表示溶解的溶质降低溶液的水势。i等渗系数，与溶质电离有关Ψs＝10-3MPaJ.mol-1水势单位:==J.m-3=N.m-2=Pam3.mol-10.1mol的葡萄糖和NaCl谁的渗透势低？葡萄糖：-0.244MPaNaCl：-0.488MPa2压力势(pressurepotential，p)由于压力存在而使体系水势改变的数值,加正压力，使体系水势提高。（植物细胞中该压力一般为膨压）同一大气压下，开放体系间Ψpo3重力势(gravitationalpotential，g)重力作用使水向下移动，使处于较高位置的水比较低位置的水有高的水势。当体系中的两个区域高度相差不大时，重力势可忽略不计。Ψg＝ρgh4衬质势（matricpotential,m）由于亲水的衬质与水分子的相互作用使水的自由能降低的那部分水势。在水分饱和的情况下，衬质势可以忽略不记。如干燥的木材、种子等具有很低的Ψm，可达-300MPa，因此有很强的吸水能力。纯水的水势：纯水的化学势µw=0，纯水的水势也为0。5溶液的水势Ψw=Ψs+Ψp+Ψg，若两个溶液的高度相同，所受压力相同，那么在研究这两个体系水势时，Ψp、Ψg可忽略不计。Ψw=Ψs，Ψs==-iCRT,所以Ψw=-iCRT。水分的移动是顺着能量梯度的方向进行的，水分总是从水势高处移向水势低处。运动方向水势大小二水分的运动2集流(massflow或bulkflow)1扩散(diffusion)3渗透作用（osmosis）1扩散（diffusion）扩散是物质分子(气体分子、水分子或溶质分子)从较高化学势区域向较低化学势区域随机的但是累进的运动,通常导致扩散分子的均匀分布。短距离运输2集流（bulkflow）:由于压力差的存在而形成的大量分子集体的运动称为集流。管道直径，压力差、溶液粘度影响流速；水分集流与溶质浓度梯度无关。3渗透（Osmosis）液体中的水分子通过半透膜进行扩散的现象。水通道蛋白(aquaporin)细胞质膜上存在蛋白质组成的对水具有特异通透性的孔道。水通道运输水分可被磷酸化调节。StructureofanaquaporinshowingthesixtransmembranehelicesandtwoconservedNPA(Asn-Pro-Ala)residues.水分在细胞膜系统内移动的途径有2种：①单个水分子通过膜脂双分子层的间隙或通过水通道进入细胞；②水集流通过质膜上水孔蛋白中的水通道进入细胞。单个水分子通过膜脂双分子层扩散或通过水通道水分集流通过水孔蛋白形成的水通道三植物细胞的水势•植物细胞的水势组成溶质势：由于溶质颗粒的存在而降低的水势值，又称渗透势，一般是负值。陆生植物的叶片细胞的溶质势是-2——-1MPa;旱生植物叶片的细胞溶质势可以低到-10MPa。植物细胞的渗透势值因内外条件不同而异。草本植物叶肉细胞压力势，晴天午后一般为0.3—0.5MPa,晚上为1.5MPa。在细胞质壁分离时，p为0,剧烈蒸腾时，压力势为负值。压力势(pressurepotential)ψp压力势是指由于细胞壁压力的存在而引起的细胞水势增加的值，一般是正值。溶液:ψw=ψs因为ψp=0衬质势(matricpotential)ψm由于衬质的存在而使体系水势改变的数值，一般是负值。表面能够吸附水分的物质如纤维素、蛋白质颗粒、淀粉粒、土粒等物质常称为衬质。2细胞的水势组成无液泡的细胞体系(分生组织细胞):ψ细胞=ψ细胞质=ψs+ψm+ψp干种子:ψw=ψm由于液泡水势较易测定，因此，一般以液泡水势代替细胞水势，由于液泡含水量很高，衬质势趋于饱和，可忽略不计。所以细胞水势可写成：ψw=ψs+ψp含有液泡的成熟细胞:y细胞=y液泡=y细胞质=y细胞器成熟的叶肉细胞细胞的水势可用任何部分的含水体系的水势来表示。由于植物坚硬的细胞壁，很小的细胞体积和水势的变化都会引起细胞膨压的很大变化。•植物细胞的吸水2渗透吸水1吸胀吸水1.吸胀吸水吸胀作用（imbibition）：利用亲水表面进行吸水的现象。苍耳种子:Ψw=-100MPa未形成液泡的植物细嫩细胞2．渗透吸水初始质壁分离（initialplasmolysis）质壁分离（plasmolysis）质壁分离复原（deplasmolysis）质壁分离及其复原植物细胞间的水分移动取决于两细胞间的水势差，水分总是顺着水势梯度移动。A细胞B细胞Ψs=-1.5MPa，Ψs=-1.2MPa，Ψp=0.7MPa，Ψp=0.6MPa，Ψw=?；Ψw=?水分从B细胞移向A细胞，直到ΔΨw=0为止。初始质壁分离（initialplasmolysis）：如果将植物细胞放置在水势低的溶液中，细胞内的水分会向外渗透。细胞的体积将逐渐缩小，如果细胞持续失水，由于细胞壁的相对刚性而无法随之缩小，因此原生质体将和细胞壁分离，当细胞原生质刚开始在细胞角偶处与细胞壁发生分离时。质壁分离复原（deplasmolysis）如果将已发生质壁分离的细胞重新放入水势较高的溶液或纯水，水又会重新进入细胞，原生质体随之扩大，最后又重新紧贴细胞壁质壁分离（plasmolysis）如果细胞进一步失水，原生质收缩成团，与细胞壁完全分离。3.5细胞水分交换过程中水势组分与体积的变化完全饱和膨胀的细胞体积最初改变时，细胞水势的改变主要是膨压的改变，而细胞的渗透势改变较小；当细胞相对体积降低到90％以下时，细胞水势的改变主要由渗透势决定。水势体积1)液体交换法2)直接法－干湿球温度计法3)压力室法4)冰点下降法5)压力探针法•植物细胞水势的测定将植物组织放在一系列已知水势的溶液中，找到Ψw=Ψs=-iCRT相等的溶液，即可知被测植物组织材料的水势，如小液流法。1液体交换法小液流法测定植物组织水势:将植物组织分别放在一系列浓度递增的溶液中，当找到某一浓度的溶液与植物组织之间水分保持动态平衡时，则可认为此植物组织的水势等于该溶液的水势。Ψw=Ψs=-iCRT2干湿球温度计（Psychrometer）原理水溶液的水势降低时水的蒸气压就会降低；水从一个表面的蒸发会降低这个表面的温度。压力势（冷冻）3压力室法（pressurebomb）测量出木质部溶液的压力势和溶质势，并根据计算得到木质部溶液的水势即可得到植物组织的水势。待测材料分离，部分密闭在压力室中，加压使木质部水柱达到切割前状态。所测得的压力加上负号即为木质部压力势。a)木质部未被切断时，水柱呈连续状；(b)木质部被切断时，因导管中的负压消失，水柱流入导管内；(c)压力平衡时，木质部的水柱返回到切面。木质部的压力势为-1~-2MPa溶质势仅为-0.05~-0.2MPa（忽略！）4冰点下降法:当溶液中溶质浓度上升时，溶液的冰点会下降，这也是溶液的依数性质之一，例如纯水的冰点是0℃，在1公斤纯水中加入1摩尔溶质时，溶液冰点下降到-1.86℃。因此根据冰点的变化可计算出溶液的摩尔浓度，进而计算溶液的渗透势。注意：用冰点渗透压计可以测量小至1纳升（10-9L）体积的溶液的冰点。这样小的测量体积使我们能对单个细胞液进行测量。根据冰点下降值与溶液质量摩尔浓度(C)的关系式△Tf=1.86C(1.86为水的冰点下降常数)可求出细胞液的质量摩尔浓度(C=△Tf/1.86)即渗透浓度吸取该细胞的一小滴细胞液，并将此滴细胞液注入到滴加在半导体致冷器（冰点渗透计）金属板上的油滴里，由于细胞液的比重比油大，沉在油里。然后让半导体致冷器致冷，当油的温度下降至零下某一温度时，细胞液便