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第二章果蔬的采后生理主要内容•第一节果品蔬菜的成熟与衰老•第二节果品蔬菜的呼吸作用•第三节果品蔬菜的蒸腾作用•第四节乙烯与果蔬的成熟衰老•第五节蔬菜的休眠教学目标：1.了解果蔬成熟、衰老等采后生理的有关概念；2.掌握果蔬采后的成熟与衰老、呼吸、蒸腾、休眠、乙烯与成熟衰老等生理作用的基本理论，认识各种生理作用与果蔬贮运的关系；第一节果品蔬菜的成熟与衰老成熟（maturation）:是指果实生长的最后阶段，在此阶段，果实充分长大，养分充分积累，已经完成发育并达到生理成熟。对某些果实如苹果、梨、柑橘、荔枝等来说，已达到可以采收的阶段和可食用阶段；但对一些果实如香蕉、菠萝、番茄等来说，尽管已完成发育或达到生理成熟阶段，但不一定是食用的最佳时期。一、成熟与衰老的概念完熟（ripening）:是指果实达到成熟以后，即果实成熟的后期，果实内发生一系列急剧的生理生化变化，果实表现出特有的颜色、风味、质地，达到最适于食用阶段。香蕉、菠萝、番茄等果实通常不能在完熟时才采收，因为这些果实在完熟阶段的耐藏性明显下降。成熟阶段是在树上或植株上进行的，而完熟过程可以在树上进行，也可以在采后发生。一、成熟与衰老的概念一、成熟与衰老的概念衰老（senescence）:Rhodes(1980)认为，果实在充分完熟之后，进一步发生一系列的劣变，最后才衰亡，所以，完熟可以视为衰老的开始阶段。Will等（1998）把衰老定义为代谢从合成转向分解，导致老化并且组织最后衰亡的过程。果实的完熟是从成熟的最后阶段开始到衰老的初期。二、成熟衰老中的化学成分变化(一)颜色的变化果蔬内的色素可分为脂溶性色素和水溶性色素两大类：1.脂溶性色素包括叶绿素和类胡萝卜素。叶绿素使果蔬呈现绿色，类胡萝卜素呈现黄、橙、红等颜色。2.水溶性色素主要是花色素苷。（二）香气的变化（三）味感的变化随着果实的成熟，果实的甜度逐渐增加,酸度减少。果实的可溶性糖主要是蔗糖、葡萄糖和果糖，这三种糖的比例在成熟过程中经常发生变化。对于在生长过程以积累淀粉为主的果实来说，在果实成熟时碳水化合物成分发生明显的变化，果实变甜。甜味酸味固酸比:园艺学特别是在柑橘栽培学上作为果实品质或成熟度常用的参考指标之一。这里的“固”是指可溶性固形物（solublesolids）,通常可用手持糖量计测定，操作简便。由于糖的测定较为复杂，而果汁的可溶性固形物主要是糖，因此，在生产上通常用可溶性固形物的测定值作为糖含量的参考数据。由于果实成熟时糖含量逐渐增加而酸含量逐渐减少，所以固酸比往往随果实的成熟而逐渐增高，用固酸比可作为果实成熟的指标之一。固酸比涩味涩味是一些果实风味的重要组成部分，如有些柿子或未熟苹果的涩味很明显。涩味来源于可溶性单宁，单宁与口腔粘膜上的蛋白质作用，当口腔粘膜蛋白凝固时，会引起收敛的感觉，也就是涩味，使人产生强烈的麻木感和苦涩感。（四）成熟衰老中细胞壁结构与软化有关的酶化学变化果实成熟的一个主要特征是果肉质地变软，这是由于果实成熟时，细胞壁的成分和结构发生改变，使细胞壁之间的连接松弛，连接部位也缩小，甚至彼此分离，组织结构松散，果实由未熟时的比较坚硬状态变为松软状态。纤维素半纤维素果胶蛋白质原果胶果胶果胶酸细胞壁的主要组分细胞壁的结构模型结构与软化有关的化学变化及酶多聚半乳糖醛酸酶（PG）:催化果胶水解而引起的，使半乳糖醛苷连接键破裂。果胶甲酯酶（PME）：协同ＰＧ酶使果胶水解。纤维素酶：其活性水平在果实完熟期间显著提高。其它糖苷酶：参与果实的软化过程五、成熟衰老的控制1.降温2.调节气体成分3.化学药剂的应用4.增钙5.生物技术的应用果蔬在采收后，由于离开了母体，水分、矿质及有机物的输入均已停止；果蔬需要进行呼吸作用，以维持正常的生命活动.呼吸作用过强，则会使贮藏的有机物过多地被消耗，含量迅速减少，果蔬品质下降，同时过强的呼吸作用，也会加速果蔬的衰老，缩短贮藏寿命。此外，呼吸作用在分解有机物过程中产生许多中间产物，它们是进一步合成植物体内新的有机物的物质基础。因此，控制采收后果蔬的呼吸作用，已成为果蔬贮藏技术的中心问题。第二节果品蔬菜的呼吸作用有氧呼吸一、呼吸作用的类型及特点通常是呼吸的主要方式，是在有氧气参与的情况下，将本身复杂的有机物(如糖、淀粉、有机酸等物质)逐步分解为简单物质(如水和二氧化碳)，并释放能量的过程。指在无氧气参与的情况下将复杂有机物分解的过程。一方面它提供的能量比有氧呼吸少，消耗的呼吸底物更多,使产品更快失去生命力；另一方面，无氧呼吸生成的有害物乙醛和其他有毒物质会在细胞内积累，并且会输导到组织的其它部分，造成细胞死亡或腐烂。因此，在贮藏期应防止产生无氧呼吸。无氧呼吸1.有氧呼吸C6H12O6+6O2→6CO2+6H2O＋2.82×106J（674kcal）2.无氧呼吸C6H12O6→2C2H5OH+2CO2＋0.089×106J（24kcal）二、果蔬在成熟衰老过程中的呼吸变化特点1.概念呼吸漂移(RespiratoryDrift)指果蔬产品在某一生命阶段中呼吸强度起伏变化的总趋势。跃变型呼吸(ClimactericRespiration)：指果实在幼嫩时呼吸强度较高，随着果实体积的增大，呼吸强度逐渐减弱，当果实进入后熟期，呼吸强度又显著上升，到充分后熟后达到最大，以后又随着进入衰老期而逐渐下降，具有这种呼吸变化的果实称为跃变型果实。包括苹果、梨、桃、杏、李、番茄、西瓜、甜瓜、香蕉、芒果、石榴、番木瓜、鳄梨等。非跃变型呼吸(NonclimactericRespiration)：指果实在幼嫩时呼吸强度较高，随着成熟和衰老的进行，呼吸强度逐渐降低，并维持一定的水平。具有这种呼吸变化的果实称为非跃变型果实。主要包括：柑桔类、葡萄、樱桃、黄瓜、菠萝等。2.跃变型与非跃变型果蔬的特性比较特性项目跃变型果蔬非跃变型果蔬后熟变化明显不明显体内淀粉含量富含淀粉淀粉含量极少内源乙烯产生量多极少采收成熟度要求一定成熟度时采收成熟时采收表2－1跃变型与非跃变型果蔬的特性比较三、呼吸作用与果蔬贮藏的关系1.呼吸消耗2.呼吸放热3.呼吸改变环境的气体成分4.呼吸供能5.呼吸的保卫反应6.呼吸促进愈伤１）呼吸强度[呼吸速率(Respirationrate)]它是指一定温度下，单位重量的产品进行呼吸时所吸入的氧气或释放二氧化碳的毫克数或毫升数，单位通常用O2或CO2mg(mL)／(h.kg)(鲜重)来表示。是表示呼吸作用进行快慢的指标。呼吸强度高，说明呼吸旺盛，消耗的呼吸底物(糖类、蛋白质、脂肪、有机酸)多而快，贮藏寿命不会太长。二、呼吸作用与果蔬贮藏的关系跃变型果实和非跃变型果实的区别非跃变型果实也表现与完熟相关的大多数变化，只不过是这些变化比跃变型果实要缓慢些而已。柑橘是典型的非跃变型果实，呼吸强度很低，完熟过程拖得较长，果皮褪绿而最终呈现特有的果皮颜色。跃变型果实出现呼吸跃变伴随着的成分和质地变化，可以辨别出从成熟到完熟的明显变化。而非跃变型果实没有呼吸跃变现象，果实从成熟到完熟发展过程中变化缓慢，不易划分。非跃变型果实（nonclimactericfruits）呼吸的主要特征是呼吸强度低，并且在成熟期间呼吸强度不断下降大多数的蔬菜在采收后不出现呼吸跃变，只有少数的蔬菜在采后的完熟过程中出现呼吸跃变.跃变型果实和非跃变型果实的区别1）两类果实中内源乙烯的产生量不同所有的果实在发育期间都产生微量的乙烯。然而在完熟期内，跃变型果实所产生乙烯的量比非跃变型果实多得多，而且跃变型果实在跃变前后的内源乙烯的量变化幅度很大。非跃变型果实的内源乙烯一直维持在很低的水平，没有产生上升现象。2）对外源乙烯刺激的反应不同对跃变型果实来说，外源乙烯只在跃变前期处理才有作用，可引起呼吸上升和内源乙烯的自身催化，这种反应是不可逆的，虽停止处理也不能使呼吸回复到处理前的状态。而对非跃变型果实来说，任何时候处理都可以对外源乙烯发生反应，但将外源乙烯除去，呼吸又恢复到未处理时的水平。3）对外源乙烯浓度的反应不同提高外源乙烯的浓度，可使跃变型果实的呼吸跃变出现的时间提前，但不改变呼吸高峰的强度，乙烯浓度的改变与呼吸跃变的提前时间大致呈对数关系。对非跃变型果实，提高外源乙烯的浓度，可提高呼吸的强度，但不能提早呼吸高峰出现的时间。四、影响呼吸作用的因素1.种类和品种2.成熟度和发育年龄3.贮藏环境温度表2－2一些蔬菜呼吸的温度系数（Q10）种类0.5~10℃10~24℃石刁柏豌豆嫩荚菜豆菠菜辣椒胡萝卜莴苣番茄黄瓜马铃薯3.53.95.13.22.83.33.62.04.22.12.52.02.52.63.21.92.02.31.92.2呼吸温度系数是在生理温度范围内，温度升高l0℃时呼吸速率与原来温度下呼吸速率的比值，用Q10来表示；它能反映呼吸速率随温度而变化的程度，该值越高，说明产品呼吸受温度影响越大。表2-3甜橙在不同温度范围的呼吸温度系数（Q10）温度范围（℃）温度系数0~105~1511~2117~2722~3228~325~221.81.61.31.24.贮藏环境湿度5.贮藏环境气体成分6.机械伤害7.病虫伤害8.贮前处理五、乙烯与果蔬的成熟衰老乙烯（ethylene）是影响呼吸作用的重要因素。通过抑制或促进乙烯的产生，可调节果蔬的成熟进程，影响贮藏寿命。因此，了解乙烯对果品蔬菜成熟衰老的影响、乙烯的生物合成过程及其调节机理，对于做好果蔬的贮运工作有重要的意义。促进成熟：乙烯是成熟激素，可诱导和促进跃变型果实成熟，主要的根据如下：乙烯生成量增加与呼吸强度上升时间进程一致，通常出现在果实的完熟期间；外源乙烯处理可诱导和加速果实成熟；使用乙烯作用的拮抗物（如Ag+，CO2，1-MCP）可以抑制果蔬的成熟。有趣的是，虽然非跃变型果实成熟时没有呼吸跃变现象，但是用外源乙烯处理能提高呼吸强度，同时也能促进叶绿素破坏、多糖水解等。所以，乙烯对非跃变型果实同样具有促进成熟、衰老的作用。第三节乙烯与果蔬成熟衰老（一）乙烯与果蔬成熟衰老的关系（二）乙烯作用的机理提高细胞膜的透性促进RNA和蛋白质的合成乙烯受体与乙烯代谢（三）乙烯生物合成的调节1．乙烯对乙烯生物合成的调节乙烯对乙烯生物合成的作用具有二重性，既可自身催化，也可自我抑制。用少量的乙烯处理成熟的跃变型果实，可诱发内源乙烯的大量增加，提早呼吸跃变，乙烯的这种作用称为自身催化。乙烯自身催化作用的机理很复杂，也可能是间接过程。有人认为呼吸跃变前，果蔬中存在有成熟抑制物质，乙烯处理破坏了这种抑制物质，由此果实成熟，并导致了乙烯的大量增加。非跃变型果实施用乙烯后，虽然能促进呼吸，但不能增加内源乙烯的量。2．逆境胁迫刺激乙烯的产生；逆境胁迫可刺激乙烯的产生。胁迫的因素包括机械损伤、高温、低温、病虫害、化学物质等。胁迫因子促进乙烯合成是由于提高了ACC合成酶活性。3．Ca2+调节乙烯产生；采后用钙处理可降低果实的呼吸强度和减少乙烯的释放量，并延缓果实的软化。4．其它植物激素对乙烯合成的影响；脱落酸、生长素、赤霉素和细胞分裂素对乙烯的生物合成有一定的影响。（四）贮藏运输实践中对乙烯以及成熟的控制（1）控制适当的采收成熟度（2）防止机械损伤（3）避免不同种类果蔬的混放（4）乙烯吸收剂的应用（5）控制贮藏环境条件（适当的低温；降低O2浓度和提高CO2浓度）(6)利用臭氧（O3）和其他氧化剂（7）使用乙烯受体抑制剂1-MCP1-MCP的化学名是1-甲基环丙烯(1-Methylcyclopropene)，商品名EthylBlocTM，是一种环状烯烃类似物，分子式C4H6，分子量54，物理状态为气体，在常温下稳定，无不良气味，无毒。据研究，1-MCP的作用模式是结合乙烯受体，从而抑制内源和外源乙烯的作用。（8）利用乙烯催熟剂促进果蔬成熟用乙烯进行催熟，对调节果蔬的成熟期具有重要的作用。在商业上用乙烯催熟果蔬的方式有用乙烯气体和乙烯利（液体）。一、蒸腾对果品蔬菜的影响第四节果品蔬菜的蒸腾作用1.失重和