第三章真核微生物一真核微生物的类群二真核微生物的细胞构造三酵母菌四霉菌一真核微生物的定义具有真正完整的细胞核,和核膜与核仁分化的较高等的微生物,其细胞质中有线粒体等细胞器和内质网等内膜结构。1定义原核微生物的细胞构造真核微生物的细胞构造真核微生物类群一、真核微生物的主要类群真核微生物真菌界丝状真菌——霉菌单细胞真菌—酵母菌大型子实体真菌--蕈菌原生生物界原生动物粘菌藻类水霉主要类群鞭毛菌亚门接合菌亚门子囊菌亚门担子菌亚门半知菌亚门真菌门裸菌门真菌界真菌的分类真菌——具有细胞壁,不含叶绿素,无根茎叶的分化,以产生大量孢子进行繁殖,以寄生或腐生方式生存的真核微生物。粘菌门壶菌门卵菌门真菌各个类群的主要特征和比较类群生境细胞特征无性繁殖有性繁殖和代表性种类壶菌门水体或土壤单细胞,或无横隔、形成孢子囊梗,产生单倍体细胞融合形成Batrachochytriumdendrobatidis多核的菌丝体单鞭毛的游动孢子双倍体,经减数分裂产生单倍体游动孢子接合菌门陆生菌丝体无横隔、多核;在气生菌丝顶端孢子通过接合作用产生接匍枝黑根霉(Rhizopusstolonifer)繁殖体为有隔多细胞,囊梗内产生无鞭毛的合孢子有囊轴、假根分化,孢囊孢子无鞭毛子囊菌门陆生,果实或单细胞,或多细胞有通常通过芽殖、裂殖、在特化菌丝上形成的粗糙脉孢霉其它有机物上隔菌丝体节孢子、分生孢子进囊状结构子囊内产生(Neurosporacrassa)行无性繁殖子囊孢子酿酒酵母(Saccharomycescerevisiae)青霉(Penicillium)担子菌门陆生多细胞单核、有隔的通常不产生无性孢子在菌丝顶端袋状结构蘑菇(Agaricuscampestris)菌丝体担子中产生担孢子黑粉菌(Filobasidiellaneoformans)由于找不到它們有性的世代,无法將它們归类,只好笼统归于一群,半知菌门。这些菌类通常产生許多分生孢子,圖中為青霉菌(左)和曲菌(右)。•黏菌(Myxomycetes)•类似霉菌,会形成具有细胞壁的孢子,但是生活史中没有菌丝的出现,而有一段黏黏的营养体时期,因而得名(slimemolds)。•营养体为一团裸露的原生质体、多核、无叶绿素、能做变形虫式运动。介于动物和真菌之间。•大多性喜阴凉潮湿的场所,常见的栖息地(子实体形成、出现地)有腐木、枯枝、落叶、枯草等腐烂的植物残留物。真菌各个类群的主要特征和比较二酵母菌(一)定义二酵母菌一般泛指能发酵糖类的各种单细胞真菌酵母菌的特点个体一般以单细胞状态存在多数营出芽繁殖能发酵糖类产能细胞壁常含甘露糖常生活在含糖量较高,酸性较大的水生环境分布:偏酸性的含糖环境。水果、蔬菜、蜜饯的表面,果园土壤中与环境有关(二)酵母菌的形状、大小二酵母菌基本特征:单细胞,椭圆形、圆形或柱形。宽1-5um,长5-30um。特殊形态:假菌丝假菌丝是由酵母菌细胞与其子细胞连接而成的假菌丝、芽生孢子、厚垣孢子.(二)酵母菌的形状、大小二酵母菌真菌丝?1细胞壁甘露聚糖蛋白质葡聚糖壳多糖外内在芽痕周围有少量的几丁质成分细胞壁能被蜗牛消化酶水解二酵母菌(三)酵母菌的形态结构蛋白质:一些酶类脂:糖类:甘露聚糖甘油脂甘油磷脂甾醇2细胞膜麦角甾醇二酵母菌(四)细胞核和质粒细胞核膜:双层膜核内有染色体核仁酵母细胞核是有双层膜结构的细胞器(核膜包裹,轮廓分明)细胞核的功能:携带遗传信息,控制细胞的增殖和代谢。2um质粒:闭合环状超螺旋结构常应用于基因工程中Geneofinterest(GOI)GAPDpGAPDtoriEAmprLEU22mm-seqb2mm-seqa能量代谢的场所双层膜结构内膜向内折叠成脊偏向基质中央内含一个DNA片段1线粒体二酵母菌(五)细胞器粗面内质网光滑内质网2内质网二酵母菌(五)细胞器)粗面内质网是分布在整个细胞中的由膜构成的管道和网状结构。在细胞中和核膜或细胞膜相连在一起。起物质传递的作用,另外还有合成脂类和脂蛋白(五)细胞器)二酵母菌酵母菌的核糖体为80S,由60S和40S大小亚基构成。它游离在细胞质中或附着在内质网上核糖体1)单层膜包裹的细胞器;含有机酸、盐类水溶液和水解酶类。2)调节渗透压;与细胞质进行物质交换;储藏物质。3)为细胞成熟的标志液泡(五)细胞器)二酵母菌微体贮藏物质:多糖,脂质和多磷酸二酵母菌2其他胞质结构(五)细胞器繁殖方式无性芽殖:各属酵母菌都存在裂殖:在裂殖酵母菌(Schizosaccharomyces)中存在芽裂殖:产无性孢子节孢子厚垣孢子掷孢子有性(产子囊孢子)二酵母菌(六)酵母菌的繁殖方式真酵母假酵母二酵母菌(六)酵母菌的繁殖方式无性繁殖1、芽殖a.b.两端出芽c.三边出芽芽殖的方式芽殖结果:与母细胞分离:芽痕不与母细胞分离:假丝酵母大致过程:水解酶形成小突起DNA复制形成隔壁层与母细胞分离芽痕和蒂痕:酵母出芽繁殖时,子细胞与母细胞分离,在子、母细胞壁上都会留下痕迹。在母细胞的细胞壁上出芽并与子细胞分开的位点称芽痕,子细胞细胞壁上的位点称蒂痕。由于多重出芽,致使酵母细胞表面有多个小突起。◆芽痕BreadYeastwithBud◆假菌丝:有的酵母菌进行芽殖后,长大的子细胞不与母细胞立即分离,并继续除芽,细胞成串排列,这种菌丝状的细胞串就称为假菌丝。假菌丝的各细胞间仅以狭小的面积相连,呈藕节状。霉菌的菌丝为真菌丝,即相连细胞间的横隔面积与细胞直径一致,呈竹节状的细胞串,称为真菌丝。大致过程:细胞核分裂产生隔膜两个细胞分开2裂殖:分裂繁殖。二酵母菌无性繁殖借细胞横分裂法繁殖,与细菌类似.如Schizosaccharomycesoctosporus(八孢裂殖酵母)。进行裂殖的酵母菌种类较少二酵母菌无性繁殖3芽裂殖出芽的同时还产生隔膜最后两细胞分开产生无性孢子节孢子厚垣孢子掷孢子二酵母菌(六)酵母菌的繁殖方式有性繁殖有性繁殖(产子囊孢子)有性繁殖的阶段:质配:细胞质接触融合核配:细胞核接触融合减数分裂:产生4个子核异核体阶段二倍体阶段产孢培养基子囊融合双倍体减数分裂单倍体有性繁殖的过程:一般通过邻近的两个性亲和性不同的细胞各自伸出一根管状的原生质突起,随即相互接触、局部融合并形成一个通道,再经过质配、核配形成双倍体细胞——接合子。接合子减数分裂,形成4个子核,每一个子核和周围的细胞质一起,在其表面形成孢子壁后就形成子囊孢子,形成子囊孢子的细胞称为子囊。一般一个子囊可产生4个子囊孢子。孢子数目、大小、形状因种而异。酵母的二倍体营养体细胞减数分裂后产生四个单倍体的核原细胞发育成子囊(ascus),里面有四个子囊孢子,将来发育成单倍体营养体细胞有性生殖(六)酵母菌的繁殖方式二酵母菌有性繁殖•1.营养体既可以单倍体也可以二倍体形式存在(S.cerevisiae);•2.营养体只能以单倍体形式存在(八孢裂殖酵母Schizosaccharomycesoctosporus);•3.营养体只能以二倍体形式存在(路德类酵母Saccharomycodesluduwigii);酿酒酵母单倍体营养细胞以出芽方式繁殖两个不同的单倍体结合形成二倍体二倍体不立即进行分裂,而是以出芽方式进行无性繁殖,成为二倍体营养细胞二倍体营养细胞在适宜条件下转变为子囊,再进行减数分裂形成四个子囊孢子营养体以单倍体或二倍体存在八孢裂殖酵母.营养体只以n存在八孢裂殖酵母为例,其特点:1)营养细胞n2)无性繁殖为裂殖3)2n不能独立生活,故存在时间较短生活史:1)n营养细胞裂殖2)两营养细胞接合,质配立即核配3)2n的核分裂3次,第一次是减数分裂4)形成n的子囊孢子5)子囊破裂释放子囊孢子营养体只能以单倍体形式存在路德类酵母3.营养细胞只能以2n存在路德类酵母为例,特点:1)营养体为2n,不断进行芽殖2)子囊孢子在子囊内发生接合3)n倍体只能以子囊孢子存在,不能独立生活生活史:1)n倍体子囊孢子在孢子囊接合,质配核配2)接合后2n细胞萌发3)2n独立生活,可芽殖4)2n营养细胞核发生减数分裂,形成子囊孢子营养体只能以二倍体形式存在(七)酵母菌的培养特征二酵母菌与细菌菌落很相似与培养基结合不紧密,易挑取较湿润,正反面颜色一致与细菌的差异:菌落比细菌大颜色单调多数呈乳白色较厚,外观较绸,较不透明一些酵母有酒香味(八)上面酵母与下面酵母并非分类学上的名称,而是在啤酒酿造业中根据酵母菌在容器内的情况而对酵母菌株进行的分类:上面酵母——在发酵过程中细胞浮游在液体上层,是较活跃的发酵剂;下面酵母——在发酵过程中细胞沉于容器底层,是较缓慢的发酵剂。(九)酵母菌与人类的关系酵母的应用酵母菌是人类应用比较早的微生物。在食品方面——酿酒、制作面包、生产调味品等。在医药方面——生产酵母片、核糖核酸、核黄素、细胞色素C、B族维生素、乳糖酶、脂肪酶、氨基酸等。在化工方面——使石油脱腊、以石油为原料生产柠檬酸等。在农业方面——生产饲料(例如SCP)。在生物工程方面——作为基因工程的受体菌。二酵母菌单细胞蛋白:来自单细胞的菌体蛋白叫SCP条件:无毒,核酸含量低,口味要好,易消化吸收,必需氨基酸含量丰富营养价值:蛋白质含量可达到40%—80%,远远超过一般的动植物食品。氨基酸的种类比较齐全,大量存在几种在一般粮食里缺少的氨基酸。含有多种维生素。基于这些优点,加上相应的调味品可做成鸡、鱼、猪肉的代用品,不仅外形相像,而且味道鲜美,营养也不亚于天然的鱼肉制品酵母菌的危害:腐生性酵母菌能使食物、纺织品和其他原料腐败变质;少数耐高渗的酵母菌和鲁氏酵母、蜂蜜酵母可使蜂蜜和果酱等败坏;有的酵母菌是发酵工业的污染菌,影响发酵的产量和质量;某些酵母菌会引起人和植物的病害,例如白假丝酵母可引起皮肤、粘膜、呼吸道、消化道等多种疾病.四霉菌霉菌一般是指能在营养基质上形成绒毛状、蜘蛛网状或絮状菌丝体的小型真菌。(一)霉菌的形态、大小四霉菌营养体基本单位是菌丝,直径2~10μm,许多菌丝相互交织构成菌丝体。菌丝:中空管状,伸长、分枝或不分枝四霉菌(一)霉菌的形态、大小按分化程度菌丝营养菌丝:在固体培养基上伸入基内的菌丝.行吸收养料之功能气生菌丝:伸展到空间的菌丝体,繁殖菌丝——气生菌丝发育到一定阶段可分化成繁殖菌丝.产生孢子营养菌丝气生菌丝繁殖器官营养菌丝和气生菌丝在长期的进化中,因其自身的生理功能和对不同环境的高度适应,已明显地发展出各种特化的构造。特化的营养菌丝功能是固着和吸收营养。特化的营养菌丝吸器:只在宿主细胞间隙蔓延的营养菌丝上分化出来的短枝,可侵入细胞内以吸收宿主细胞的养料而不使其致死。附着胞:许多寄生于植物的真菌在其芽管或老菌丝顶端会发生膨大,分泌粘状物,借以牢固地粘附在宿主的表面特化的营养菌丝2、气生菌丝体的特化形态气生菌丝体主要特化成各种形态的子实体。(1)结构简单的子实体产无性孢子分生孢子头:曲霉属、青霉属孢子囊:根霉属、毛霉属产有性孢子:担子菌的担子子实体:在其里面或上面可产生无性或有性孢子有一定形状和构造的任何菌丝体组织(2)结构复杂的子实体产无性孢子分生孢子器分生孢子座分生孢子盘产有性孢子子囊果子囊壳子囊盘(2)结构复杂的子实体3、菌丝体在液体培养时的特化形态真菌在液体培养基中进行振荡培养时,往往会产生菌丝球有利于氧的传递以及营养物和代谢物的输送,对菌丝的生长代谢产物有利。四霉菌(一)霉菌的形态、大小按菌丝有无隔菌丝类型:无隔菌丝:长管状单细胞,细胞质内含多个核。其生长表现为菌丝的延长和细胞核的增多。这是低等真菌所具有的菌丝类型。毛霉、根霉有隔菌丝:有隔膜,被隔膜隔开的一段菌丝就是一个细胞,菌丝由多个细胞组成,每个细胞内有一至多个核。隔膜上有单孔或多孔,细胞质和细胞核可自由流通,每个细胞功能相同。这是高等真菌所具有的类型。木霉、青霉、曲霉等封闭隔单孔隔多孔隔桶式型隔膜:隔膜:定义:菌丝内壁向内延伸形成的环状结构(二)菌丝的细胞结构细胞壁壳多糖几丁质纤维素蛋白质脂类微纤丝四霉菌外层:葡聚糖蛋白质网层蛋白质层壳多糖微丝与蛋白质混合层粗糙脉孢菌的细胞壁内层(三)霉菌的繁殖方式繁殖方式菌丝片段(液体)(断裂增殖)