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1第四章杂交育种杂交育种：不同品种间杂交获得杂种．继而在杂种后代进行选择以育成符合生产要求的新品种，称杂交育种。第一节杂交育种的意义杂交育种通过杂文、选择和鉴定，不仅能够获得结合亲本优良性状于一体的新类型，而旦由于杂种基因的超亲分离，尤其是那些和经济性状有关的微效基因的分离和累积，在杂种后代群体中还可能出现性状超越任一亲本，或通过基因互作产生亲本所不具备的新性状的类型。第二节杂交亲本的选配1、杂交育种按其指导思想可分为两种类型．一种是组合育种，另—种是超亲育种。（1）组合育种(combinationbreeding)是将分属于不同品种的、控制不同性状的优良基因随机结合后形成各种不同的基因组合，通过定向选择育成集双亲优点于一体的新品种。其遗传机理主要是基因重组和互作。组合育种所处理的性状其遗传方式大多较简单，鉴别也较容易，所以长期以来自花或常异花授粉作物的育种多按组合育种的指导思想进行。（2）超亲育种(transgransivebreeding)是将双亲中控制同一性状的不同微效基因积累于一个杂种个体中，形成在该性状上超过亲本的类型。其遗传机理主要在于基因累加和互作。超亲育种所涉及的性状多为数量上、品质上或生理上的性状，与之相关联的基因数目较多，每个基因的效应较小，因而对它们进行分析鉴别也较因难。2、根据育种理论与各育种单位的经验，选配亲本的原则可总结如下4点：(1)双亲都具有较多的优点，没有突出的缺点，在主要性状上优缺点尽可能互补，其理论依据是基因的分离和自由组合。性状互补要根据育种目标抓住主要矛盾，特别是注重限制产量和品质进—步提高的主要性状。一般来说，首先要考虑产旦构成因素的互补，当育种目标要求的产量因素结构是穗重、穗数并重类型，可采用大穗类型与多穗类型相互杂交。其次要考虑影响稳产的性状如抗病性、抗旱性、抗寒性，以及品质性状的互补。当育种目标要求在某个主要性状上要有所突破时，则最好选用的双亲在这个性状上表现都较好并又有互补作用.。（2）亲本之一最好是能适应当地条件、综合性状较好的推广品种为了使杂种后代具有较好的丰产性和适应性。新育成的品种能在生产上大面积推广，具有好的发展前途．亲本中最好有能够适应当地条件的推广品种。（3）注意亲本间的遗传差异，选用生态类型差异较大，亲缘关系较远的亲本材料相互杂交不同生态型、不同地理来源和不同亲缘关系的品种，由于亲本间的遗传基础差异大，杂交后代的分离比较广，易于选出性状超越亲本和适应性比较强的新品种。在许多作物的杂交育种实践中都得到了广泛的证明。一般情况下，利用外地不同生态类型的品种作为亲本，容易引进新种质，克服用当地推广品种作亲本的某些局限性或缺点，增加成功的机会。（4)杂交亲本应具有较好的配合力配合力：是指亲本与其他亲本结合时产生优良后代的能力。一般配合力：(generalcombiningability)是指某一亲本品种和其他若干品种杂交后，杂种后代在某个数量性状上的平均表现。第三节杂交技术与杂交方式21、杂交的方法与技术共同原则(1)调节开花期(2)控制授粉准备用作母本的材料，必须防止自花授粉和天然异花授粉。为此，需在母本雌蕊成熟前进行人工去雄或隔离，以避免与非计划内的品种授粉。(3)授粉后的管理杂交后在穗或花序下挂牌，标明父母本名称，授粉后一二日及时检查，对授粉末成功的花补充授粉，以提高结实率，保证杂种种子数量，务求按杂交计划完成所有杂交组合的配置。2、杂交方式杂交方式是指—个杂交组合里要用几个亲本，以及各亲本间如何配置的问题。它是影响杂交育种成效的重要因素之一，并决定杂种后代的变异程度，杂交方式一般须根据育种目标和亲本的特点确定。〔1)单交或成对杂交两个品种进行杂交称为单交或成对杂交，以符号AxB或A／B表示。当A、B两个亲本的性状基本上能符合育种目标，优缺点可以相互补偿时．可以采用单交方式。育种实践证明，单交组合的两个亲本．如果亲缘关系接近，性状差异较小，杂种后代的分离不大，稳定较快。反之，则分离较大，稳定也较慢。常以对当地条件最适应的亲本作为母本．以便于杂交操作的进行。(二)复交(multiplecross)方式涉及三个或三个以上的亲本，要进行两次或两次以上的杂交。光将一些亲本配成单交组合，再在组合之间或组合与品种之间进行两次乃至更多次的杂交。复交一般在下述情况下应用：当单交杂种后代不完全符合育种目标．而在现有亲本中还找不到一个亲本能对其缺点完全补偿时；或某亲本有非常突出的优点，但缺点也很明显，一次杂交对其缺点难以完全克服时，均宜采用复交方式。复交时亲本的组合方式和亲本在各次杂交中的先后次序遵循的原则是：综合性状较好，适应性较强并有一定丰产性的亲本应安排在最后一次杂交，以便使其遗传组成在杂种遗传组成中占有较大的比重。第四节杂种后代的选择杂种后代的处理方法中，应用较广的有系谱法和混合法1、系谱法这是国内外在自花授粉作物和常异花授粉作物杂交育种中最常用的方法。自杂种第一次分离世代(单交F2、复交F1)开始选株，分别种植成株行，即系统，以后各世代均在优良系统中继续进行单株选择，直至选出性状优良一致的系统升级进行产量试验。在选择过程中，各世代予以系统编号．以便考察株系历史和亲缘关系，故称系谱法(pedigreemethod)，（1）其过程为：P:亲本选配，配置组合F1：点播、组合编号，评定优良组合、淘汰不好组合，拔除假杂种、杂株、劣株，中选组合，分组合混收．脱粒F2：按组合点播确定优良组合，选优良单株分株收获和脱粒，编F3：F2中选单株点强种成株行(系统)选出优良系统，再从中选优良单株按系统收获中选单株，分棵收获和脱粒，编号3F4：按系统．把中选单株点播成系统，组成系统群从优良系统群中选系统，从中选优良单株按系统群、系统．收获中选单株．分株收获和脱粒，编号少量稳定品系．进行产量试验F5~F6：同F4，边试验边选择F7:以选拔整齐、稳定的品系，参加产置试验为主、生产试验、繁殖种子、示范推广（2）系谱法的优缺点应用这种方法在杂种早期世代，针对一些遗传力高的性状连续几代选择，起到了定向选择的作用；同时每一系统的历年表现都有案可查，比较容易全面地掌握它的优、缺点．而且系统间的亲缘关系十分清楚，有助于相互参证．系谱法从F2起进行严格选择，中选率低，特别对多基因控制的性状，效果更差，因而使不少优良类型被淘汰。另一个缺点是工作量大，占地多，往往受人力、土地条件的限制，不能种植足够大的杂种群体，使优异类型丧失了出现的机会。2、混合法（bulkmethod)（1）工作要点是：在自花授粉作物的杂种分离世代，按组合混合种植不加选择．直到估计杂种后代纯合百分率达到80％以上时(约F5--F8)，才开始选择—次单株，下一代成为系统(株系)，然后选拔优良系统进行升级试验（2）技术路线P:亲本选配，配置组合F1--F4：混合播种，混收，混脱粒F5：合播种,开始选株单收、单脱F6：F5人选单株，种成株行F7：产量试验，繁种3、衍生系统法（derivedlinemethod）（1）工作要点:由F2或F3一个单抹所繁衍的后代群体分别称之为F2或F3衍生系统。这一方法是在F2或F3进行一次株选，以后各代分别按衍生系统混合种植，而不加选择。对衍生系统进行测产，测定结果只作参考，淘汰明显不良的衍生系统，并逐代明确优良的衍生系统，直到产量及其他有关性状趋于稳定的世代(F5一F8)，再从优良衍生系统内选择单株，下一年种成株系，从中选择优良系统，进行产量比较试验，直至育成品种。（2）技术路线P:选探亲本．配置组合F1：点播，组合编号评定优良组合．淘汰不良组合．按组合混收F2：按组合点播从优良组合选株，分单株收获和脱粒，编号F3：优良单株，条播．种成衍生系统选衍生系统，入选衍生系统，按系混合脱粒．编号F4：F3入选衍生系统，条播衍生系统测产，入选衍生系统，按系混合脱粒，编号4F5：F4入选衍生系统．条播衍生系统测产，在人选衍生系统内，进行单株选择，按单株收获和脱粒，编号F6：入选单株种成系统，条播入选系统，按系统混合服粒F7:产量试验4、单籽传法（singleseeddesentmethod,SSD法）用两个亲本杂交，得到F1，经自交得到F2，在F2植株的每一株上或大量选株上各取一粒种子进级到F3．在F3每株仍取一粒种子进级到F4，再用同法进级至F5，F6代，直到所需要的世代；一般进级到F6时便可进行单株收获，在F7种成株行，F7的株行数等于F2的选择株数。在F7株行系统间要认真选择，中选系统分别混收，进行产量比较试验。第五节杂交育种程序1、原始材料圃和亲本圃2、选种圃3、鉴定圃4、品种比较试验5、生产试验和多点试验5第六章回交育种第一节回交育种的意义及遗传效应回交育种法是育种家改进品种个别性状的一种有效方法。当人品种有许多优良性状，而个别性状有欠缺时，可选择具有A所缺性状的另一品种B和A杂交，F1及以后各世代又用A进行多次回交和选择，准备改进的性状借选择以保持A品种原有的优良性状通过回交而恢复。第二节回交育种方法1、亲本的选择（1）轮回亲本必须是各方面农艺性状都很好，只有个别缺点需要改造的品种。最好是在当地适应性强、产量高、综合性状较好，经数年改良后仍有发展前途的推广品种（2）非轮回亲本(供体)必须具有改进轮回亲本缺点所必需的基因，要求所要输出的性状必须经回交数次后，仍能保持足够的强度，同时其他性状也不能有严重的缺陷。非轮回亲本被转移的性状最好是简单的显性基因控制的，这样便于识别选择。2、回交后代的选择（1）质量性状基因的回交转育如果要转移的性状是由显性单基因控制，那么在回交过程中，转移的性状容易识别，回交就比较容易进行；如果导人的性状隐性遗传时，可将回交一代自交，在分离的自交后代中选株回交或在回交一代中作较多的回交，同时在回交株上自交，将回交与自交后代对应种植。（2）数量性状基因的回交转育当导人数量性状基因时受两种因素的影响，一是控制某一性状的基因的数目，二是环境对基因表现的作用3、回交的次数（1）轮回亲本性状的恢复进行回交的次数与从非轮间亲本需要转移的基因数有关。在不存在基因连锁的情况下，如果双亲间有n对基因差异．则回交r次以后，从轮回亲本导人基因的纯合体比率可按公式(1—1/2r)n计算出来。（2）非轮回亲本的目标性状和不利性状连锁的程度如果准备从非轮回亲本转移给轮回亲本的目标性状和另一不利性状相连锁，必须进行更多次回交才可能获得理想性状的重组在目标性状基因和不利基因连锁的情况下，必须增加回交次数。两个基因连锁得愈紧密，回交次数就愈多。（3）严格选择有助于轮回亲本性状的迅速恢复，可以减少回交次数4、回交所需的植株数计算公式为式中，m为所需的植株数；p为在杂种群体中合符需要的基因型的期望比率；a几率水准。5、修饰回交育种方法（1）根据超亲重组与不完全回交结合原理的聚合杂交（2）根据超亲积累与回交结台原理的聚合杂交(聚合回交)聚合回交：利用生产上大面积推广或即将推广的品种作为轮回亲本、分别与具有不同目性状的品种(系)杂交．回交3—4次，互交以聚合不同目标性状的基因，培育出高产、优质、多抗的作物新品种。该方法的优点在于能在保持轮回亲本丰产性、适应性的基础上，同步改良抗病性、品质和丰产性。6第三节回交育种的特点及其应用价值1、回交育种法的遗传特性优点：（1）可保持轮回亲本的基本性状，又增添了非轮回来本特定的目标性状。（2）在任何环境条件下均可以进行回交育种。从们使利用温室、异地或异季加代等缩短育种年限的措施得以发挥更大的作用。（3）有利于打破目标基因与不利基因间的连锁，增加基因重组频率，从而提高优良重组类型出现的机率。（4）不一定要经过繁杂的产量试验，即可在生产上试种，而且在轮回亲本品种的推广地区容易为农民群众所接受。局限性：（1）回交育成的品种仅仅是在原品种的个别缺点上有所改良，大多数性状上没有多大提高（2）回交改良品种往往仅限于由少数主基因控制的性状，至于改良数量性状则比较困难（3）回交的每一世代都需进行人工杂交，工作量很大。（4）目标基因可能存在多效性，或目标基因与不利基因的极紧密连锁，仍是回交育种中需