糖的分解代谢糖的分解代谢是生物体取能的方式,为了要尽量地利用糖分子中蕴藏的能量,生物体所采用的取能方式是复杂的、精细的、也是高效的。糖分解代谢实质就是它的氧化作用动物体内糖(葡萄糖或糖原)的分解主要有3条途径:1、在无氧条件下,糖经酵解生成乳酸。(获能较少)2、在有氧条件下,糖最后经三羧酸循环彻底氧化为水和二氧化碳。(主要获能方式)NADPH3、糖经戊糖磷酸循环被氧化为水和二氧化碳(获还原力)植物体内,糖的分解除上述3条途径外,还有生醇发酵及乙醛酸循环。第三节糖酵解定义:糖酵解是酶将葡萄糖降解为丙酮酸并伴随ATP生成的过程。是一切有机体中普遍存在的葡萄糖降解途径。1940年被阐明。简称EMP途径。在细胞质中进行糖酵解一、糖酵解过程二、糖酵解中产生的能量三、糖酵解的意义四、糖酵解的控制五、丙酮酸的去路一、糖酵解过程在细胞质中进行,共分4个阶段,每个阶段又分若干反应:OCH2OHOHOHOHOHHHHHMgOCH2OPO3H2OHOHOHOHHHHH己糖磷酸激酶葡萄糖6-磷酸葡萄糖HOH磷酸己糖异构酶6-磷酸果糖H2O3POHOHOHCH2OHCH2OH2O3POHOHOHCH2OPO3H2CH2OOHHHOHOHCH2OHCH2OHOOHH磷酸果糖激酶己糖激酶ATPADPMgATPADPATPADPMg果糖1,6-二磷酸果糖(1)第一阶段:葡萄糖1,6-二磷酸果糖2+232+ATPATP己糖激酶1(2)第二阶段:1,6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛1,6-二磷酸果糖HOHH2O3POHOHOHCH2OPO3H2CH2OCH2OPO3H2CCH2OHOCH2OPO3H2CHOHCHO磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛磷酸丙糖异构酶96%4%醛缩酶45(3)第三阶段:3-磷酸甘油醛2-磷酸甘油酸(氧化和磷酸化偶联)碘乙酸通过与3-磷酸甘油醛脱氢酶的巯基结合而抑制其活性砷酸盐(ASO43-)破坏1,3-二磷酸甘油酸的形成3-磷酸甘油醛CH2OPO3H2CHOHCHOCH2OPO3H2CHOHCOPO3H2ONAD+NADH+H+1,3-二磷酸甘油酸CH2OPO3H2CHOHCOHOADPATPMg磷酸甘油酸激酶CH2OHCHOPO3H2COHO3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸变位酶672+8ATPNADH+H+3-磷酸甘油醛脱氢酶Pi(4)第四阶段:2-磷酸甘油酸丙酮酸2-磷酸甘油酸CH2OHCHOPO3H2COHOCH2COPO3H2COHO烯醇化酶Mg+2磷酸烯醇式丙酮酸COHOCHOHCH2COOHCCH3OADPATP2Mg+丙酮酸激酶烯醇式丙酮酸丙酮酸910ATPMg2+与烯醇化酶紧密结合而F-与Mg2+结合,则氟化物是该酶的抑制剂H2OpH=7(PEP)11葡萄糖+2Pi+2ADP+2NAD+2丙酮酸+2ATP+2NADH+2H++2H2O有氧时,2NADH进入线粒体经呼吸链氧化又可产生5分子ATP,再加上由底物水平的磷酸化形成的2个ATP,故共可净产生2+5/3=7/5分子ATP无氧时,2NADH还原丙酮酸,生成2分子乳酸或乙醇,故净产生2分子ATP二、糖酵解中产生的能量1、糖酵解是存在一切生物体内糖分解代谢的普遍途径。2、通过糖酵解使葡萄糖降解生成ATP,为生命活动提供部分能量,尤其对厌氧生物是获得能量的主要方式。3、糖酵解途径的许多中间产物可作为合成其他物质的原料(提供碳骨架),如磷酸二羟丙酮甘油。4、是糖有氧分解的准备阶段。5、由非糖物质转变为糖的异生途径基本为之逆过程。三、糖酵解的意义四、糖酵解的调控细胞对酵解速度的调控是为了满足细胞对能量及碳骨架的需求。在代谢途径中,催化不可逆反应的酶所处的部位是控制代谢反应的有力部位。糖酵解中有三步反应不可逆,分别由己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶催化,因此这三种酶对酵解速度起调节作用。1、磷酸果糖激酶(PFK)的调控磷酸果糖激酶是酵解过程中最重要的调节酶,酵解速度主要取决于该酶活性,因此它是一个限速酶。高浓度的ATP是该酶的变构抑制剂,ATP的抑制作用可被AMP解除。柠檬酸、脂肪酸也可抑制该酶活性。因为细胞内柠檬酸含量高,意味着有丰富的碳骨架存在(有丰富的生物合成前体),葡萄糖无须为提供碳骨架而降解。柠檬酸通过增加ATP对该酶的抑制作用而起抑制作用。2.己糖激酶的调控其产物6-P-葡萄糖变构抑制该酶活性。与磷酸果糖激酶的调节相一致。(己糖激酶受6-磷酸葡萄糖的反馈抑制,而肝脏中的葡萄糖激酶不受其抑制)3.丙酮酸激酶的调控ATP变构抑制该酶活性。丙氨酸变构抑制该酶活性。丙氨酸是丙酮酸接受一个氨基形成的,丙氨酸浓度增加意味着丙酮酸作为丙氨酸的前体过量。1、6-二磷酸果糖对该酶有激活作用。五、丙酮酸的去路1、酵母在无氧条件下将丙酮酸转化为乙醇和CO2。OHHCO-COHCOHCOCH3CH3CH3丙酮酸脱羧酶TPP乙醇脱氢酶H+C2ONADH+H+NAD+丙酮酸乙醛乙醇由葡萄糖转变为乙醇的过程称为酒精发酵:葡萄糖+2Pi+2ADP2乙醇+2CO2+2ATP+2H2O2、丙酮酸生成乳酸。动物在激烈运动时或由于呼吸、循环系统障碍而发生供氧不足时。生长在厌氧或相对厌氧条件下的许多细菌OOCO-+NADH+H+CO-+NAD+COHOCHCH3CH3乳酸脱氢酶丙酮酸L-乳酸葡萄糖+2Pi+2ADP2乳酸+2ATP+2H2O3.在有氧条件下,丙酮酸进入线粒体生成乙酰CoA,参加TCA循环(柠檬酸循环),被彻底氧化成CO2和H2O。4.转化为脂肪酸或酮体。当细胞ATP水平较高时,柠檬酸循环的速率下降,乙酰CoA开始积累,可用作脂肪的合成或酮体的合成。