第十三章-植物的抗性生理

第十三章植物的抗性生理•在植物的生长过程，经常会遇到各种不良的环境条件，如干旱、洪涝、低温、高温、盐渍以及病虫侵染等，世界上每年都发生不同程度的自然灾害。•随着现代工农业的发展，又出现了大气、土壤和水质的污染，这些不仅危及动植物的生长和发育，而且威胁着人类的生活和生存。•植物的抗性生理（hardinessphysiology）是指不良环境对植物生命活动的影响，以及植物对不良环境的抗御能力。第一节抗性生理通论•一、逆境和植物的抗逆性•（一）逆境的概念及种类•逆境(environmentalstress)是指对植物生存与发育不利的各种环境因素的总称。•植物对逆境的抵抗和忍耐能力叫植物抗逆性，简称抗性(resistance,hardiness)。根据环境的种类分为生物因素逆境和理化因素逆境等类型。物理的，如旱、涝、冷、热等；化学的，如盐、碱、空气污染等；生物的，如病、虫害等。Manyfactorsdeterminehowplantsrespondtoenvironmentalstress:thegenotypeanddevelopmentcircumstancesoftheplant,thedurationandseverityofthestress,thenumberoftimestheplantissubjectedtostress,andanyadditiveorsynergisticeffectsofmultiplestresses.Plantsresponsetostressthroughavarietyofmechanisms.Failuretocompensateforaseverestresscanresultinplantdeath.胁迫（强）与胁变随胁迫强度不同，胁变程度有差异弹性胁变：程度轻,解除胁迫以后又能恢复的胁变称弹性胁变；塑性胁变：程度重,解除胁迫以后不能恢复的胁变称塑性胁变。塑性胁变严重时会成为永久性伤害，甚至导致死亡。胁迫（强）借助物理学上概念，任何一种使植物体产生有害变化的环境因子称为胁迫（Stress），如温度胁迫、水分胁迫、盐分胁迫等。在胁迫下植物体发生的生理生化变化称为胁变（Strain）。胁变Afloodedmaizefield.FloodingintheUSMidwestin1993resultedinanestimated33%reductioninyieldcomparedwith1992.（二）逆境对植物的伤害•1、逆境可使细胞脱水：•2、膜系统破坏、膜的酶活性紊乱、透性加大。•3、使光合速率下降，同化物形成减少•4、呼吸速率也发生变化：冻、高温、盐、淹水→下降，零上低温和干旱→先升后降，病害→升。•5、诱导糖类和蛋白质转变为可溶性化合物增加。逆境伤害性质2)间接伤害（indirectstressinjury）较弱的逆境，长时间作用，可以把原来的弹性胁变转化为塑性胁变，造成伤害。主要是代谢紊乱。A直接伤害（directstressinjury）严重的逆境，短时间作用产生的对植物生命结构（蛋白质、膜、核酸等）的不可逆伤害。这时植物还来不及发生代谢上的改变。如高温烫伤、冰冻等。植物适应逆境的策略——逆境逃避•避逆性和御逆性总称为逆境逃避，•植物通过各种方式摒拒逆境的影响，不利因素并未进入组织，故组织本身通常不会产生相应的反应。•耐逆性又被称为逆境忍耐。植物虽经受逆境影响，但它通过生理反应而抵抗逆境。•植物体可以受到和识别的环境信号组成了应激性反应。进行环境胁迫识别后信号被传输到细胞内和植物体全部。（三）抗性的方式Plantsrespondtobothascollectionsofcellsandaswholeorganisms.Stressconstituteenvironmentalsignaliscommunicatedwithincellsandthroughouttheplants.Transductionofenvironmentalsignalstypicallyresultsinalteredgeneexpressionatinthecellularlevel,whichinturninfluencemetabolismanddevelopmentofthewholeplant.1.避逆性指植物通过对生育周期的调整来避开逆境的干扰，在相对适宜的环境中完成其生活史。例如夏季生长的短命植物，其渗透势比较低，且能随环境而改变自己的生育期。2.御逆性指植物处于逆境时，其生理过程不受或少受逆境的影响，仍能保持正常的生理活性。这主要是植物体营造了适宜生活的内环境，免除了外部不利条件对其的危害。如仙人掌，其一方面在组织内贮藏大量的水分；另一方面，在白天关闭气孔，降低蒸腾，这样就避免干旱对它的影响。3.耐逆性指植物处于不利环境时，通过代谢反应来阻止、降低或修复由逆境造成的损伤，使其仍保持正常的生理活动。例如植物遇到干旱或低温时，细胞内的渗透物质会增加，以提高细胞抗性。抗环境胁迫涉及到植物体的忍耐胁迫和逃避胁迫但这种耐性有一定的限度。二、植物在逆境下的形态变化与代谢特点(一)形态结构变化逆境条件下植物形态有明显的变化。例子：如干旱会导致叶片和嫩茎萎蔫，气孔开度减小甚至关；淹水使叶片黄化，枯干，根系褐变甚至腐烂；高温下叶片变褐，出现死斑，树皮开裂；病原菌侵染叶片出现病斑。原因：逆境往往使细胞膜变性、龟裂，细胞的区域化被打破，原生质的性质改变，叶绿体、线粒体等细胞器结构遭到破坏。植物形态结构的变化与代谢和功能的变化是相一致。(二)生理生化变化在任何一种逆境下，植物的光合作用都呈下降趋势。不同逆境引起光合作用机理不同。在高温下，植物光合作用的下降可能与酶的变性失活有关，也可能与脱水时气孔关闭，增加气体扩散阻力有关；在干旱条件下由于气孔关闭而导致光合作用的降低则更为明显。逆境下植物的呼吸作用变化呼吸强度降低；呼吸强度先升高后降低和呼吸作用明显增强。例：冰冻、高温、盐渍和淹水胁迫时，植物的呼吸作用都逐渐降低；零上低温和干旱迫时，植物的呼吸作用先升高后降低；植物发生病害时，植物呼吸作用极显著地增强，且这种呼吸作用的增强与菌丝体本身呼吸无关。三、植物对逆境的适应逆境下膜的变化A．膜保护物质生物膜的透性对逆境的反应是比较敏感的，在逆境下，质膜透性都增大，内膜系统出现膨胀、收缩或破损。在正常条件下，生物膜的膜脂呈液晶态，当温度下降到一定程度时，膜脂变为晶态。膜脂相变会导致原生质流动停止，透性加大。膜脂碳链越长，固化温度越高，相同长度的碳链不饱和键数越多，固化温度越低。膜脂不饱和脂肪酸越多，固化温度越低，抗冷性越强。膜脂不饱和脂肪酸直接增大膜的流动性，提高抗冷性，同时也直接影响膜结合酶的活性。膜蛋白与植物抗逆性也有关系。B．逆境蛋白多种逆境因素能诱导形成新的蛋白质(或酶)，这些蛋白质统称为逆境蛋白(stressprotein)。逆境蛋白的多样性1.热休克蛋白由高温诱导合成的热休克蛋白(又叫热击蛋白，heatshockproteins,HSPs)。现象广泛存在于植物界，已发现在酵母、烟草等植物中都有热击蛋白。2.低温诱导蛋白(low-temperature-inducedprotein)低温下也会形成新的蛋白，称冷响应蛋白(coldresponsiveprotein)或冷击蛋白(coldshockprotein)。3.病原相关蛋白(pathogenesis-relatedproteins)指植物被病原菌感染后形成的与抗病性有关的一类蛋白。4.盐逆境蛋白(salt-stressprotein)植物在受到盐胁迫时会新形成一些蛋白质或使某些蛋白合成增强，称为盐逆境蛋白。5.其它逆境蛋白厌氧蛋白(anaerobicprotein)缺氧使玉米幼苗需氧蛋白合成受阻，而一些厌氧蛋白质被重新合成。C．活性氧平衡在正常情况下，细胞内活性氧的产生和清除处于动态平衡状态，活性氧水平很低，不会伤害细胞。当植物受到胁迫时，活性氧累积过多，这个平衡就被打破。活性氧伤害细胞的机理:活性氧导致膜脂过氧化，SOD和其它保护酶活性下降，同时还产生较多的膜脂过氧化产物，膜的完整性被破坏。其次，活性氧积累过多，也会使膜脂产生脱酯化作用，磷脂游离，膜结构破坏。D．渗透调节与抗逆性胁迫条件下，细胞主动形成渗透调节物质，提高溶质浓度，适应逆境胁迫的现象。。由于提高细胞液浓度，降低渗透势而表现出的调节作用称为渗透调节。渗透调节的概念渗透调节物质——两大类1）外界进入细胞的无机离子：K+，Na+,Ca2+，Mg2+,Cl-,SO42-,NO3-等（主动吸收—累积在液泡）2）细胞内合成的有机物：a.脯氨酸(proline)：最有效渗透调节物质之一,多种逆境下,植物体内都积累脯氨酸（尤其干旱，比原始含量增加几十-几百倍）渗透调节物质特点b.甜菜碱(betaines)在抗逆性中也有渗透调节作用(季铵化合物—N-甲基代氨基酸，R4N.X)。水分亏缺或NaCI胁迫--积累甜菜碱(小麦、大麦、黑麦)c.可溶性糖积累大量蔗糖，葡萄糖，果糖，半乳糖等分子量小，易溶解；有机调节物在生理pH范围不带静电荷；能被细胞膜保持住能使酶构象稳定；生成迅速E．植物激素在抗逆性中的作用(一)脱落酸ABA是一种胁迫激素，它在植物激素调节植物对逆境的适应中显得最为重要。ABA主要通过关闭气孔，保持组织内的水分平衡，增强根的透性，提高水的通导性等来增加植物的抗性。低温、高温、干旱和盐害等多种胁迫下，体内ABA含量大幅度升高，这种现象的产生是由于逆境胁迫增加了叶绿体膜对ABA的通透性，并加快根系合成的ABA向叶片的运输及积累所致。在逆境条件下，多种植物增加的内源ABA含量与其抗性能力呈正相关（二）乙烯与其它激素植物在干旱、大气污染、机械剌激、病害等逆境下，体内逆境乙烯成几倍或几十倍的增加，当胁迫解除时则恢复正常水平，组织一旦死亡乙烯就停止产生。当叶片缺水时，内源赤霉素活性迅速下降，赤霉素含量的降低先于ABA含量的上升，这是由于赤霉素和ABA的合成前体相同的缘故。叶片缺水时叶内ABA含量的增加和细胞分裂素含量的减少，降低了气孔导性和蒸腾速率。各种激素在逆境中的反应速度有差异。如植物在缓慢缺水时乙烯生成先于ABA；如果植株失水迅速，叶水势降至-1.2MPa，这时ABA的积累则快于乙烯。沙枣F．植物的交叉适应植物经历了某种逆境后，能提高对另一些逆境的抵抗能力，这种对不良环境之间的相互适应作用，称为交叉适应(crossadaptation)。四、提高作物抗性的生理措施•（一）种子锻炼•播种前对萌动种子进行干旱锻炼或盐溶液处理，可提高抗旱性或抗盐性。•（二）巧施水肥•控制土壤水分，少施N肥，多施P、K肥，使植株生长慢，结实，提高抗性。•（三）施用植物激素•应用植物生长延缓剂CCC、PP333等和生长抑制剂茉莉酸、三碘苯甲酸等，可使植物生长健壮，提高ABA含量，加强抗性。第二节植物的抗寒性•植物生长对温度的反应有三基点，即最低温度、最适温度和最高温度。•超过最高温度，植物就会遭受热害。低于最低温度，植物将会受到寒害(包括冷害和冻害)。•温度胁迫即是指温度过低或过高对植物的影响。低温对植物危害抗寒性：植物对低温的适应与抵抗能力。一、冻害与植物的抗冻性（一）冻害植物发生结冰的温度并不一定在0℃。有时温度降低到0℃以下仍然不结冰，这种现象称为过冷现象。但温度降低到一定程度一定结冰，这一点称为过冷点。冰点高低与细胞液浓度有关，因此可以用测定冰点的方法来测定细胞液的渗透势。冻害(freezinginjury):冰点以下的低温使植物体内结冰；冷害(chillinginjury)：冰点以上低温对植物造成的伤害。（二）结冰伤害的类型及其原因冻害一般是由于结冰引起的。由于温度降低的程度与速度不同，结冰的类型不同，造成伤害的方式也不同。1.结冰伤害细胞间结冰—白菜细胞内结冰细胞间结冰及其伤害温度缓慢下降时，细胞间隙中的水分结成冰，即所谓胞间结冰。结冰类型细胞间结冰伤害的主要原因胞内结冰伤害的主要原因——机械损伤（