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第四节玉米育种途径和方法（一）——自交系及其杂交种的选育玉米的育种方法在本世纪以来取得了迅速的发展。在玉米育种史上，最初采用不控制授粉的育种方法，这种方法对于改进玉米品种的生育期，植株高度以及穗部性状有一定的效果，但对提高产量的作用甚微。后来发展到控制授粉的育种方法，但开始时，主要是进行品种间杂种的选育，由于玉米品种群体遗传基础复杂，品种间杂交种虽然在产量上有较大幅度的提高，但因群体内个体间的差异甚大，群体的整齐度差，而限制了群体的产量潜力。1909年，Shull指出：“玉米育种学的任务不仅是寻找最好的纯系，而且要探索和选育最好的杂交组合。”他首先指出选育玉米自交系间杂交种，这为玉米自交系以及自交系间杂交种的选育奠定了策略性的指导思想，他的观点引起了人们的重视，从而使玉米育种跃上了一个新台阶。20世纪30年代，美国首先在生产上大面积推广双交种，20世纪60年代以来，世界上各玉米生产国都以推广单交种为主。而选育单交种的第一步工作就是选育优良的自交系。一、优良自交系应具备的条件玉米自交系是从玉米品种群体或各类杂交种经过连续多代自交和选择分离出的基因型纯合的后代。自交系不是直接用于生产，而是利用其作为亲本新配制强优势杂交种在生产上使用。杂交种的优良性来自亲本自交系，杂交种的增产潜力取决于亲本自交系的合理组配。因此，选育优良的自交系是利用杂种优势的基础，也是玉米育种工作的重点和难点。优良的玉米自交系必须具备下列基本条件：（一）农艺性状好，包括三个方面：1、植株性状：株型紧凑、中矮秆或中秆、穗位适中偏低、茎上部叶片上冲、茎秆坚韧有弹性、根系发达、抗茎部倒折与根倒。2、穗部性状：长穗型和粗穗型兼顾，穗行数10-20行，果穗苞叶严实不露尖、不过长；籽粒中等或大粒、果穗轴较细、质地结实。3、抗逆性：对当地主要病（虫）害的一种或多种（如大斑病、小斑病、茎腐病、病毒病、丝黑穗病、纹枯病、玉米螟等）具有抗性或耐性，对当地特殊的灾害性条件（如暴风雨、低温、干旱、盐碱等）有抗性或耐性。（二）配合力高优良自交系应具有较高的一般配合力（GCA），在此基础上，通过优系之间的合理组配，获得较高的特殊配合力（SCA），才有可能选育出具较强杂种优势的杂交种。（三）适宜繁殖制种的性状为了便于繁殖和配制杂交种、降低种子生产成本，优系还应具备下列性状：种子发芽势强、幼苗生长旺、易于保苗；雌雄花期协调、散粉通畅、花粉量大、吐丝快、结实性好、有较高的籽粒产量（尤其是母本），便于繁殖和制种。（四）纯合度高群体整齐一致，保证种子质量，发挥杂种优势。选育自交系应遵循三个基本原则：①坚持配合力与农艺性状并重的原则；②不求全才、不弃偏才的原则；③坚持性状多样化原则。二、选育自交系的方法（一）选育自交系的基本材料选育自交系的基本材料有：地方品种、各种类型的杂交种、综合品种以及经轮回选择的改良群体。从这几种基本材料中都可选育出优良的自交系用于生产。在育种上，通常将从地方品种、综合品种、以及改良群体中选出的自交系称为一环系，将从自交系间杂交种后代中选育出来的自交系称为二环系。（二）选育自交系的方法选育玉米自交系是一个连续套袋自交并结合严格选择的过程。一般经5-7代的自交和选择，就可以获得基因型纯合，性状稳定一致的自交系。选育自交系的方法有系谱法、回交法、聚合改良法，配子选择法，以及近二十年来发展起来的诱变育种法和花药培养法。而系谱法仍是选育自交系中应用最多的方法。1、按农艺性状进行选择第一季：根据育种目标要求，选择适当的基本材料。在能力可以承受的范围内应尽可能地种植较多的基本材料，每材料一般种植500株以上，种成一小区，在生长期间认真观察，按育种目标选优良单株（S0）套袋自交。每材料自交10-30穗，优良材料还应增加自交穗数。收获前进行田间总评，淘汰后期不良单株，收获的果穗经室内考种，根据穗部性状进行选择，当选的自交穗分别收藏并予以系谱编号。第二季：将上季当选的自交穗，按基本材料的来源以及果穗的编号，分别种成小区（或穗行）。在自交系选育的自交早代（S1～S3）尤其是自交１代（S1），相当于自花授粉作物的杂交2代（F2），是性状发生急烈分离的世代，因此，田间每一小区（或穗行）内都会发生各式各样的性状分离.一般表现植株变矮，生活力衰退，果穗变小，产量降低，还会出现各种畸形与白化苗。这是对自交系直观性状进行选择的最佳世代，要按育种目标对自交系的要求，在小区内以及小区间进行认真选择。抽雄时，在优良的小区中选优良单株套袋自交。再经田间与室内综合考评，当选的自交穗分别收藏并继续予以系谱编号。第三季及其以后世代：按系谱种植上季当选的自交穗，继续在田间观察评选，淘汰劣系或杂系，在优系内选优良单株套袋自交，经田间与室内综合考评，当选果穗分别收藏。当自交系性状完全稳定时，则可以采用自交与系内姊妹交或系内混合授粉隔代交替的方法保留后代，这样做，既可以保持自交系的纯度，又可避免因长期连续自交而导致自交系生活力严重衰退以及难以在育种中应用的问题。按农艺性状目测选系，这主要凭经验，但是，自交系的优劣并非完全由表现型决定的，配合力的高低则是评价自交系优劣的首要条件。因此，在目测选系过程中，一方面可根据性状相关性来确定自交穗的选留与否，另一方面则应对选系进行配合力的测定。2、自交系配合力的测定对农艺性状进行选择，仅是选育自交系的一个方面。自交系优劣的另一个重要条件是配合力的高低，这是无法目测的，而只能通过测定才能对选系的配合力高低进行可靠的判断。A、配合力测定的时期测定配合力的时期一般有早代测定和晚代测定两种。前者指自交当代至自交三代（S0-S3）测定。由于提早测定了自交系的配合力，不但可以减轻以后的工作量，而且还有助于提早对自交系的利用。后者是在自交四代(S4)及以后世代进行测定，由于遗传性已较稳定，容易确定取舍，但工作量较大，且肯定优良自交系较晚，往往要影响自交系的利用时间。B、测交种的定义用来测定自交系配合力的品种、自交系、单交种等，统称为测验种。这种杂交称为测验杂交，简称测交，其杂种一代称为测交种。C、配合力测定的方法自交系配合力的测定，通常先测定一般配合力。测定时一般多用顶交法。即是用一个群体品种或杂交种作测验种，如在早代测交，则用测验种作母本，用被测材料作父本，一边自交，一边测交，并要成对编号，以便根据测交种鉴定结果，进行选择与淘汰。如在晚代测定，因被测系已稳定，可作为母本和测验种进行测交。如被测系较多时，可设置隔离区，父母本相间种植，抽雄时拔除被测母本的雄穗，其植株上所结种子即为测交种，下年进行测交种产量鉴定，根据产量水平，判断各系配合力的高低。如采用测用结合方式时，就须用多个自交系作测验种进行测交工作，设置几个隔离区进行测交制种。在测定一般配合力之后，再将高配合力的自交系进行特殊配合力测定。一般采用轮交法，即将这些自交系彼此一一相交。测交种的产量比较试验结果，既表示这些系间的特殊配合力的高低，又可获得新的优良杂交种。经过配合力的测定，优良自交系确定后，就可组配杂交种，再经过产量比较和区域试验，表现优异的杂交种即可在生产上推广利用。------------------------------------------------------------------------自交系ABCDEFG平均GCA------------------------------------------------------------------------K10.39.910.49.49.49.79.89.840.17-0.030.070.45-0.27-0.41-0.450.54L10.810.710.710.99.611.58.510.380.71-0.070.330.210.69-0.750.81-1.25M9.59.08.89.89.69.69.39.3-0.37-0.29-0.29-0.610.170.33-0.010.63N10.98.810.39.610.110.39.69.940.270.47-1.130.25-0.170.190.050.29P9.39.78.78.39.58.88.08.90-0.77-0.090.81-0.31-0.430.63-0.410.02------------------------------------------------------------------------平均10.169.669.789.509.649.989.049.67------------------------------------------------------------------------GCA0.49-0.010.11-0.17-0.030.31-0.63---------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------测验时期测验目的测验种测验方法---------------------------------------------------------------早代测验GCA群体品种或杂交种顶交法一父多母法晚代测验GCA、SCA、选组合骨干系轮交法---------------------------------------------------------------三、自交系间杂交种的选育现代玉米生产上主要是利用杂交一代种的杂种优势。玉米育种工作除了自交系的选育外，就是杂交种的选育。玉米杂交种有多种类别：品种间杂交种、顶交种与自交系间杂交种；自交系间杂交种则包括单交种、三交种、双交种和综合杂交种。由于目前玉米生产上主要是自交系间杂交种，并且以单交种为主，因此世界各国玉米育种工作的重点是选育单交种。经过农艺性状的多次选择和一般配合力测定所获得的较好的自交系，根据育种目标，考虑亲本选配原则，进行人工控制授粉产生杂交种子，经产量鉴定和比较，就可选育出可在生产上利用的新杂交种。单交种的选育单交种的组配实际上是结合自交系配合力测定时完成的。当采用双列杂交法和多系测交法测定自交系配合力时，就可选出若干个强优势的单交种，在此基础上对这些单交种进一步试验，并对这些单交种及其亲本系的有关性状和繁殖制种的难易程度进行分析，最后决选出可能投入生产的几个最优单交种。综合杂交种的组配在进行单交种的选育时，根据杂种优势群和杂种优势模式对亲本进行选择可减少选配工作的盲目性。经过配合力的测定选出优良自交系后，组配单交种的方法主要有以下两种：1、优良自交系轮交组配单交种经过一般配合力测定的优良自交系，可将它们用套袋授粉的办法，配成可能的单交组合。组合数目为n(n-1)/2，其中n为自交系数目。2、用“骨干系”与优良自交系配制单交种在优良自交系数目很多时，可选取特别优良自交系作“骨干系”，分别与其它系杂交，进行产量鉴定，选出符合育种目标要求的杂交种。组配的单交种经过严格的产量比较试验，包括品比试验、区域试验等，从中决选出最优者供生产上应用。单交种是当前在生产上利用最广的一种类型，它具有优势强、性状整齐一致和亲繁制种程序比较简单等优点。但制种产量偏低、成本较高是它的主要缺点。因此可利用改良单交种的方式来克服上述缺点。玉米育种工作中的杂种优势群和杂种优势模式在进行玉米杂交种的选配工作中，必须考虑所选择的双亲所在的杂种优势群以及它们是否属于杂种优势模式，根据杂种优势群和杂种优势模式选择适当的亲本组配杂交种可达到事半功倍的效果。杂种优势群是指遗传基础广泛、遗传变异丰富、具有较多有利基因、较高一般配合力、种性优良的育种群体。是在自然选择和人工选择作用下经过反复重组种质互渗而形成的活基因库，从中可不断分离出高配合力的优良自交系。杂种优势模式是指两个不同的杂种优势群之间具有较大的基因互作效应，具有较高的特殊配合力，相互配对可产生强杂种优势的组配模式。从配对