染色体数目变异

第一节染色体数目变异的类型第二节整倍体第三节非整倍体及其应用第8章染色体数目变异第一节染色体数目变异的类型染色体组：一种生物维持其生命活动所需要的一套基本的染色体称为染色体组或基因组(genome)。一个染色体组的各个染色体间形态、结构和载有的基因均彼此不同，并且构成一个完整而协调的整体，任何一个成员或其组成部分的缺少对生物都是有害的(生活力降低、配子不育或性状变异)。一、染色体组的概念和特征通常用“x”表示一个染色体组。一般来说，x所包含的染色体数就是一个属的染色体的基数。例如小麦属x=7一粒小麦：2n=14,n=x=7二粒小麦：2n=28,n=2n=14,x=7普通小麦：2n=42,n=3x=21,x=7一、染色体组的概念和特征一个染色体组所包含的染色体数，不同种属间可能相同，也可能不同。不同属往往具有独特的染色体基数；例如，大麦属x=7，葱属x=8，芸薹属x=9，高梁属x=10，烟草属x=12，稻属x=12，棉属x=13一、染色体组的概念和特征二、整倍体(euploid)整倍体：染色体数目是x的整倍的生物个体一倍体(monoploid,x)2n=x二倍体(diploid,2x)2n=2xn=x三倍体(tripoid,3x)2n=3x四倍体(tetraploid,4x)2n=4xn=2x例：玉米：二倍体(2n=2x=20,n=x=10)水稻：二倍体(2n=2x=24,n=x=12)普通小麦：六倍体(2n=6x=42,n=3x=21）倍性变异：单倍体、二倍体、多倍体多倍体(polyploid)：具有三个或三个以上染色体组的整倍体。即：三倍体及以上均称为多倍体。同源多倍体(autopolyploid)同源多倍体是指增加的染色体组来自同一物种。一般是由二倍体的染色体直接加倍得到。异源多倍体(allopolyploid)异源多倍体是指增加的染色体组来自不同物种。一般是由不同种、属间的杂交种染色体加倍形成的。二、整倍体(euploid)二倍体AA(2n=2x)二倍体BB(2n=2x)同源三倍体AAA(2n=3x)同源异源八倍体AAAABBB(2n=8x)同源四倍体AAAA(2n=4x)异源四倍体AABB(2n=4x)染色体加倍染色体加倍染色体加倍三、非整倍体(aneuploid)非整倍体：指体细胞核内的染色体不是染色体组的完整倍数，与该物种正常合子(2n)多或少一个以至若干个的现象。超倍体(hyperploid):染色体数多于2n；亚倍体(hypoploid):染色体数少于2n。常见的非整倍体的类型三体(trisomic):2n+1单体(monosomic):2n-1双三体(doubletrisomic):2n+1+1双单体(doublemonosomic):2n-1-1四体(tetrasomic):2n+2缺体(nullisomic):2n-2三、非整倍体(aneuploid)一、同源多倍体二、异同源多倍体三、多倍体的形成途径四、多倍体应用五、单倍体第二节多倍体一、同源多倍体形态特征一般情况下，在一定范围内，随染色体组数增加(也有例外)：◆细胞与细胞核体积增大；◆组织器官(气孔、保卫细胞、叶片、花朵等)巨大化，生物个体更高大粗壮；◆成熟期延迟、生育期延长。(一)、同源多倍体的特征葡萄二倍体(左)和四倍体(右)的比较不同倍数甜菜叶片气孔大小的比较2x3x4xAAAAA三显式AAAA四显式AaAAa复显式AAAa三显式aaAaa单显式AAaa复显式aaa显式零Aaaa单显式aaaa显式零（二）同源多倍体的基因剂量效应由于基因剂量效应，同源多倍体的生化反应与代谢活动加强；许多性状的表现更强。◆大麦同源四倍体籽粒蛋白质含量比二倍体原种增加10-12％；◆玉米同源四倍体籽粒胡萝卜素含量比二倍体原种增加43％。大麦4x白化基因a7，四显式植株矮小，结实率低同源多倍体改变了二倍体固有的基因平衡关系，不同基因反应有差异（二）同源多倍体的基因剂量效应生殖特征配子育性降低甚至完全不育。特殊表型变异基因间平衡与相互作用关系破坏而表现一些异常的性状表现◆西葫芦的果形变异：二倍体(梨形)四倍体(扁圆)；◆菠菜的性别决定：XY型性别决定，四倍体水平只要具有Y染色体（XXXY、XXYY、XYYY、YYYY）就为雄性植株。（二）同源多倍体的基因剂量效应(三)、同源多倍体的联会与分离◆在细胞内，具有同源关系的一组染色体合称为一个同源组（群）◆二倍体生物同源组有两条同源染色体，减数分裂前期Ⅰ每对同源染色体联会形成一个二价体(Ⅱ)◆同源多倍体的每个同源组含有三条或三条以上同源染色体，减数分裂前期Ⅰ往往同时有三条以上的染色体参与形成联会复合体，形成多价体(multivalent)。三价体(Ⅲ)、四价体(Ⅳ)1.同源三倍体联会与分离2.同源四倍体联会与分离2.同源四倍体联会与分离玉米4x小孢子：333个中，n=20为143个，占42.16%。其它n=21~24n=14~19玉米4x与2x正反交：n多于和小于20也可以参加受精子代：2n=40:60%;2n=20~39，41~47：40%育性下降5~10%同源四倍体基因分离三式(AAAa)染色体随机分离基因型配子比例自交后代基因型比例表现型比例AAAaaaA4A3aA2a2Aa3a4显性[A]隐性[a]AAAa1112110AAaa141181881351Aaaa11112131同源四倍体等位基因的染色体随机分离结果同源四倍体染色单体随机分离AAAa同源四倍体等位基因的染色单体随机分离结果基因型配子比例自交后代基因型比例表现型比例AAAaaaA4A3aA2a2Aa3A4显性[A]隐性[a]AAAa151212253601742417831AAaa3839488248920.81Aaaa112151241743602252.441二、异源多倍体异源多倍体是生物进化、新物种形成的重要因素之一◆被子植物纲中30-35％◆禾本科植物70％◆许多农作物：小麦、燕麦、甘蔗、烟草、甘蓝型油菜、棉花、草莓、苹果、梨◆菊花、水仙、郁金香自然界中能正常繁殖的异源多倍体物种几乎都是偶倍数细胞内的染色体组成对存在，同源染色体能正常配对形成二价体，并分配到配子中去，因而其遗传表现与二倍体相似二、异源多倍体(一)、偶倍数的异源多倍体偶倍数异源多倍体的形成及证明(人工合成)◆普通烟草(Nicotianatabacum)◆普通小麦(Triticumaestivum)拟茸毛烟草(2n=2x=TT=24=12II)美花烟草(2n=2x=SS=24=12II)种间杂种(2n=2x=TS=24=24I)双二倍体(2n=4x=TTSS=48=24II)普通烟草(2n=4x=TTSS=48=24II)加倍演化一粒小麦(2n=2x=AA=14=7II)拟斯卑尔脱山羊草(2n=2x=BB=14=7II)种间杂种(2n=2x=AB=14=14I)双二倍体(2n=4x=AABB=28=14II)加倍演化方穗山羊草(2n=2x=DD=14=7II)种间杂种(2n=3x=ABD=21=21I)双二倍体(2n=6x=AABBDD=42=21II)加倍普通小麦(2n=6x=AABBDD=42=21II)双二倍体(2n=4x=AABB=28=14II)演化普通小麦(T.aestivum)的染色体染色体的部分同源性——部分同源群◆小麦属染色体的部分同源群◆部分同源染色体间可能具有少数相同基因(控制同一性状，表现为多因一效)◆有时可能相互代替(补偿效应)◆减数分裂过程中可能发生异源联会(allosynapsis)(一)、偶倍数的异源多倍体普通小麦染色体组的部分同源关系染色体组ABD黑麦R大麦H部分同源组1A1B1D1R1H2A2B2D2R2H3A3B3D3R3H..........7A7B7D7R7H普通小麦粒色遗传普通小麦粒色红色对白色为显性受三对基因控制R1,r13DR2,r23AR3,r33B普通小麦2D与2B的补偿效应染色体组的染色体基数◆偶倍数的异源多倍体是二倍体物种的双二倍体，因此其染色体数是其亲本物种染色体数之和。◆两亲本物种的染色组的基数可能相同，也可能不同。普通烟草(x=12)、普通小麦(x=7)芸苔属各物种的染色基数芸苔属(Brassica)各物种的关系(二)、奇倍数的异源多倍体1奇倍数异源多倍体的产生及其特征◆偶倍数异源多倍体物种间杂交◆奇倍数异源多倍体在联会配对时形成众多的单价体，染色体分离紊乱，配子中染色体组成不平衡，因而很难产生正常可育的配子2.倍半二倍体(sesquidiploid)◆形成与用途异源五倍体小麦的形成异源五倍体小麦的联会普通烟草与粘毛烟草的倍半二倍体三、多倍体的形成途径及其应用(一)、未减数配子结合——减数分裂(二)、体细胞染色体数加倍——有丝分裂(一)、未减数配子结合◆桃树(2n=2x=16=8Ⅱ)的未减数配子(n=2x=16)融合形成同源多倍体未减数配子×未减数配子——四倍体(2n=4x=32=8Ⅳ)未减数配子×正常配子——三倍体(2n=3x=24=8Ⅲ)(一)、未减数配子结合◆种间杂种F1未减数配子融合形成异源多倍体(二)、体细胞染色体数加倍体细胞染色体加倍的方法最常用的方法：秋水仙素处理分生组织◆阻碍有丝分裂细胞纺锤丝(体)的形成同源多倍体的诱导诱导二倍体物种染色体加倍→同源多倍体(偶倍数)异源多倍体的诱导◆诱导杂种F1染色体加倍→双二倍体◆诱导二倍体物种染色体加倍→同源多倍体→杂交→双二倍体(三)、人工诱导多倍体的应用1.克服远缘杂交的不孕性2.克服远缘杂种的不实性3.创造种间杂交育种的中间亲本4.人工合成新物种、育成作物新类型人工合成同源多倍体直接加倍，如同源四倍体芥麦、同源三倍体甜菜人工合成异源多倍体◆方法：物种间杂交，杂种F1染色体数目加倍。八倍体小黑麦、六倍体小黑麦八倍体小黑麦的人工合成六倍体小黑麦的人工合成与应用五、单倍体(一)、单倍体的类型◆单元单倍体（一倍体，n=x）：二倍体生物的单倍体,就是一倍体.◆多元单倍体：四倍体及其以上的偶倍数多倍体所产生的单倍体(具有两个及两个以上的染色体组)。例如：六倍体小麦的单倍体具有三个染色体组(n=3x=ABD=21)；四倍体烟草的单倍体具有两个染色体组(n=2x=TS=24)。(二)、单倍体的特点1.动物：一般不存在单倍体。例外：雄性单倍体2.低等生物：生命的主要阶段3高等植物：高度不育性◆染色体组成单存在，前期I染色体不能正常联会配对，以单价体形式存在。最后形成的配子中很少能够得到整套（x）完整的染色体组。(二)、单倍体的特点单价体在减数分裂过程中的表现在后期Ⅰ随机趋向纺锤体的某一极，在后期Ⅱ姊妹染色单体进行正常的均衡分离；提早在后期Ⅰ进行姊妹染色单体的均衡分离，后期Ⅱ染色单体再随机地趋向某一极；不迁往中期纺锤体的赤道面，被遗弃在子核之外，最终在细胞质中消失。◆同源四倍体(2n=4x)的单倍体(n=2x)育性水平要高于其它类型玉米单倍体(n=x=10)：●主要是5/5、4/6的方式分离●3/7、2/8、1/9的分离很少●没有观察到0-10的分离方式。普通小麦单倍体(n=3x=21=ABD)减数分裂：产生各种染色体组成的配子(0-21)(其中仅具有20，21条染色体的配子具有育性)配子融合：双体(2n=42),单体(2n=41),缺体、双单体(2n=40)双倍体和单倍体的联会特点(三)、单倍体的产生1.自然产生：由单性生殖产生。未受精的雌、雄配子，甚至助细胞、反细胞等直接发育形成单倍体胚。部分动物，如膜翅目昆虫(蜂、蚊)和某些同翅目昆虫(白蚁)的雄性个体都是孤雌生殖形成的自然单倍体。(三)、单倍体的产生2.人工获得单倍体花药培养：花药离体培养诱导配子体(花粉或子房)发育形成单倍体植株。这是应用最为广泛、成功的人工方法种间或属间远缘杂交栽培大麦(2n=2x=14)与野生球茎大麦(2n=2x=14)杂种胚发育过程中，两物种染色体的行为不协调可导致球茎大麦的染色体逐渐丢失(称为染色体消减现象)，可获得大麦的单倍体植