染色体数目改变

染色体数目变异狄·弗里斯(1901)发现普通月见草(Oenotheralamarckiana,2n=14)中存在一些组织和器官巨大化的变异型，认为是基因突变产生的新种，并将之命名为巨型月见草(O.gigas)。以后的研究发现这些类型并不是由于基因突变产生，而是由于染色体数目变异造成(2n=28)。变异的特点是按一个基本的染色体数目(基数)成倍地增加或减少。染色体数目变异现象的发现染色体组(genome)及其特征一种生物维持其生命活动所需要的一套基本的染色体称为染色体组或基因组(genome)。染色体组中所包含的染色体在形态、结构和连锁基因群上彼此不同，它们包含着生物体生长发育所必需的全部遗传物质，并且构成了一个完整而协调的体系，任何一个成员或其组成部分的缺少对生物都是有害的(生活力降低、配子不育或性状变异)。这就是染色体组的最基本特征不同属往往具有独特的染色体基数；怎么判断染色体组同一组中，形态大小不同不同组之间，一般相同判断细胞中有几个染色体组。染色体基数：一个物种每个染色体组所包含的染色体数目，用“x”表示。生物一个属中二倍体种配子中具有的全部染色体称为该生物属的一个染色体组。2n、n、x的区别例如：常见作物的染色体基数芸薹Ｘ＝９高粱Ｘ＝10水稻Ｘ＝12烟草属X=12茶属X=15棉属X=13大麦属X=7葱属X=8小麦X=7整倍体(euploid):以染色体组为基础,成套改变染色体数目后形成的个体。如：n,2n,3n,4n,6n等。非整倍体(aneuploid):以二倍体（双体）为基础，添加或减少几条染色体后所形成的个体。如：2n-1,2n-2,2n+1,2n+2,2n+1+1某些动植物以祖先中的配子染色体数作为基数，用“X”表示，如小麦中，各种小麦配子的染色体数目都是以7为基础变化，则X=7，二粒小麦(异源四倍体)：2n=4X=28;普通小麦(异源六倍体)：2n=6X=42非整倍体的几种常见类型整倍体(euploid)1.整倍体（euploid）：体细胞中的染色体数成完整的染色体组的个体。或染色体数目是x的整倍的生物个体。2.整倍体变异——指在正常染色体数（2n=2x）的基础上，体细胞中染色体的数目以染色体组（x）为基数成倍数性增加或减少的现象。一倍体(monoploid,x)2n=x指体细胞中含有一个染色体组的生物个体。二倍体(diploid,2x)2n=2xn=x指体细胞中含有两个染色体组的生物个体。三倍体(tripoid,3x)2n=3x指体细胞中含有三个染色体组的生物个体。┆多倍体(polyploid,mx)2n=mxn=m/2x指体细胞中含有三个或三个以上染色体组的生物个体。例：玉米：二倍体(2n=2x=20,n=x=10)水稻：二倍体(2n=2x=24,n=x=12)普通小麦：六倍体(2n=6x=42,n=3x=21,x=7)一套基本的染色体数目称为一倍体数(x)。带有多个一倍体染色体数的生物称为整倍体(euploid)。整倍体可分为一倍体、二倍体、多倍体。单倍体数(n)是指配子中所含的染色体数。大部分动、植物的单倍体数一倍体数是相同的。n和x可以交替使用。但在某些植物如小麦其n和x的意义是不同的。整倍体(euploid)多倍体(polyploid)：具有三个或三个以上染色体组的整倍体。即：三倍体及以上均称为多倍体。同源多倍体(autopolyploid)同源多倍体是指增加的染色体组来自同一物种，一般是由二倍体的染色体直接加倍得到。异源多倍体(allopolyploid)异源多倍体是指增加的染色体组来自不同物种，一般是由不同种、属间的杂交种染色体加倍形成的。1926年木原均和小野第一次提出了同源多倍体和异源多倍体两个不同的概念。多倍体的类型—据染色体组的种类①同源多倍体同源三倍体同源四倍体同源五倍体等②异源多倍体异源四倍体异源六倍体异源八倍体等③同源异源多倍体同源异源四倍体同源异源五倍体同源异源六倍体④节段异源多倍体多倍体的形成及染色体组构成示意图同源多倍体A物种X=122n=2x=2A=24（AA）(加倍)A：2n=4x=4A=48（AAAA）同源四倍体异源多倍体AABB×CC↓ABC（异源三倍体）↓（加倍）AABBCC（异源六倍体）单倍体单倍体的概念不是与二倍体相对而言的。单倍体不都含有一个染色体组。例：玉米：二倍体(2n=2x=20,n=x=10)，单倍体(n=x=10)水稻：二倍体(2n=2x=24,n=x=12)，单倍体(n=x=12)普通小麦：六倍体(2n=6x=42,n=3x=21,x=7)，单倍体(n=3x=21,x=7)一倍体与单倍体一倍体只含有一个染色体组的生物个体称为~。1.动物中存在少数一倍体，如膜翅目昆虫（蜂、蚁）及某些同翅目昆虫（如白蚁）的雄性个体。它们均是由未受精的卵细胞进行单性孤雌生殖而形成，其雄性个体在形成配子过程中进行假减数分裂。2.植物中只有二倍体低等植物的配子体世代是能自营生活的一倍体，能育。3.高等动植物的一倍体大多会产生不完整的配子，大多严重不育，而且很少有生活力，有生活力的其生活力也极差。单倍体的产生1.自然产生：由单性生殖产生未受精的雌、雄配子，甚至助细胞、反细胞等直接发育形成单倍体胚。2.人工获得单倍体花药培养：花药离体培养诱导配子体(花粉)发育形成单倍体植株*种间或属间远缘杂交栽培大麦(Hordeumvudare,2n=2x=14)与野生球茎大麦(H.bulbosus,2n=2x=14)杂种胚发育过程中，两物种染色体的行为不协调可导致球茎大麦的染色体逐渐丢失(称为染色体消减现象)，可获得大麦的单倍体植株花药培养获得单倍体*染色体消减获得单倍体大麦单倍体的的遗传效应1.细胞、组织、器官和生物个体较小2.高度不育性尤其是来自二倍体、异源多倍体和奇倍数多倍体时染色体组成单存在，前期I染色体不能正常联会配对，以单价体形式存在；后期I单价体随机分配或丢失，二分孢子、四分孢子染色体组成不完整所有(至少绝大部分)染色单体在后期I进入二分孢子细胞之一，形成可育配子的机率很小同源四倍体(2n=4x)的单倍体(n=2x)育性水平要高于其它类型●存在的情况单倍体是大多数低等植物生命的主要阶段。菌藻类的菌丝体是单倍体，苔鲜类的配子体世代是单倍体。植物中偶而也有单倍体出现，但生殖不正常。单倍体的应用1.缩短育种年限单倍体本身的每个染色体组是单的，全部基因也是单的，一旦人为加倍，不仅可以由不育→可育，而且全部基因都变成纯合。2.研究基因性质及其作用的好材料单倍体基因成单不管是显性还是隐性均可充分表现。3.异源多倍体的多个染色体组之间并不都是绝对异源的，某个或某些之间可能有部分同源的关系。异源多倍体的单倍体孢母细胞减数分裂时，任何染色体都只是单个，所以除去不得不成单价体外，还可能与自己部分同源的另一个染色体联会成二价体。通过其联会分析，就可得知彼此同源的关系。多倍体的形成未经减数的配子结合或核内有丝分裂形成；体细胞染色体加倍的方法最常用的方法：秋水仙素处理分生组织人工合成新物种、育成作物新类型人工合成同源多倍体方法：直接加倍例：同源四倍体番茄、同源三倍体甜菜人工合成异源多倍体方法：物种间杂交——杂种F1染色体数目加倍实例：八倍体小黑麦八倍体小黑麦的人工合成同源多倍体的特征形态特征：巨大性一般情况下，在一定范围内，随染色体组数增加：(也有例外)细胞与细胞核体积增大；组织器官(气孔、保卫细胞、叶片、茎、花朵、果等)巨大化，生物个体更高大粗壮；成熟期延迟、生育期延长。生理特征：生理生化代谢的改变由于基因剂量效应，同源多倍体的生化反应与代谢活动加强；许多性状的表现更强。如：大麦同源四倍体籽粒蛋白质含量比二倍体原种增加10-12％；玉米同源四倍体籽粒胡萝卜素含量比二倍体原种增加43％。金鱼草2n=2X=16金鱼草2n=4X=32巨大性二倍体草莓四倍体草莓多倍体还有哪些优点？如何获得多倍体？凤仙花多倍体育种不同倍数甜菜叶片气孔大小的比较同源多倍体的特征生殖特征：配子育性降低甚至完全不育。特殊表型变异：基因间平衡与相互作用关系破坏而表现一些异常的性状表现；西葫芦的果形变异：二倍体(梨形)四倍体(扁圆)；菠菜的性别决定：XY型性别决定，四倍体水平只要具有Y染色体就为雄性植株。同源三倍体4种不同基因型同源多倍体分布的规律●多年生植物一年生植物●自花授粉植物异花授粉植物●能进行无性繁殖只能进行有性繁殖,如马铃薯同源多倍体的联会与分离同源组与多价体在细胞内，具有同源关系的一组染色体合称为一个同源组二倍体生物细胞内每个同源组有两条同源染色体，减数分裂前期I每对同源染色体联会形成一个二价体(II)同源多倍体的每个同源组含有三条或三条以上同源染色体，减数分裂前期I往往同时有三条以上的染色体参与形成联会复合体，形成多价体(multivalent)，如：三价体(III)、四价体(IV)联会特点：同源组的同源染色体常联会成多价体。但是，在任何同源区段内只能有两条染色体联会，而将其他染色体的同源区段排斥在联会之外因此，每两个染色体之间的联会配对不紧密，只是局部联会，交叉较少，联会松弛，就有可能发生提早解离和“不联会”如：三价体局部联会交叉减少、联会松驰提早解离（中期Ⅰ三价体松解Ⅱ和Ⅰ）。同源三倍体的联会和分离联会●三价体局部联会●二价体+单价体2.分离多样性，以三对基因为例，中期Ⅰ的同源染色体取向配子有四种同源三倍体染色体的联会与分离同源三倍体同源组三条染色体的联会(1)三价体：III(2)二价体与单价体：II+I后期I同源组染色体的分离(1)2/1(2)2/1(单价体随机进入一个二分体细胞)1/1(单价体丢失)分离结果与遗传效应(1)配子的染色体组成极不平衡(2)高度不育紫鸭跖草：不论何种分离方式导致同源三倍体配子染色体组合成分的不平衡造成同源三倍体的高度不育。例如：曼陀罗三倍体不均衡分离(2n=3X=36=12Ⅲ)大孢子3.59.014.021.534.517.5小孢子0.84.58.514.522.930.818.0分离12/2413/2314/2215/2116/2017/1918/18同源三倍体在农业上的应用：同源三倍体具有高度不育的特性。例：无籽西瓜（X=11）二倍体(2n=2X=22=11Ⅱ)↓加倍同源四倍体×二倍体(2n=4X=44=11Ⅳ)同源三倍体西瓜(无籽)2n=3X=33=11Ⅲ人工创造的同源三倍体：葡萄、香蕉等。↓同源四倍体(1)染色体的联会和分离染色体联会后期I同源组染色体的分离(1)IV2/2,3/1(2)III+Ⅰ2/2,3/1(2/1)(3)II+II2/2(4)II+Ⅰ+Ⅰ2/2,3/1(2/1,1/1)分离结果与遗传效应(1)配子的染色体组成不平衡(2)配子育性明显降低同源四倍体染色体的联会与分离例如：大麦四倍体中期Ⅰ后期Ⅰ末期ⅠⅡⅣ落后落后举例：玉米的同源四倍体（2n=4x=40=10Ⅳ）据观察联会主要是Ⅳ和Ⅱ+Ⅱ，少数其他的，这种主要2/2分离，所以多数配子为20条染色体。经检查得336个小孢子中，n=20的小孢子有143占42.26%，其余57.74%小孢子，n=20,n20（21-24）n20（14-19），n=20的配子一样可受精，所以玉米同源四倍体子代群体内，植株间染色体数差异很大，2n=40，占60%，2n=40，占40%，2n40(20-39),2n40(41-47)值得一提，60%同源四倍体子代某些同源组内,同源染色体数不一定是四个，很可能是一个是3,加一个是5，平均为4个。玉米同源四倍体的育性一般下降5-20%。同源四倍体基因分离多倍体的基因型以染色体为单位随机分离三式杂合体(AAAa)联会时全部形成四价体后期I都按2/2式分离同源多倍体的基因分离规律倍性水平基因型二倍体aaAaAA三倍体aaaAaaAAaAAA四倍体aaaaAaaaAAaa