1植物与植物的比较人们根据光合作用碳素同化的最初光合产物的不同,把高等植物分成两类:(1)C3植物。这类植物的最初产物是3-磷酸甘油酸(三碳化合物),这种反应途径称C3途径,如水稻、小麦、棉花、大豆等大多数植物。(2)C4植物。这类植物以草酰乙酸(四碳化合物)为最初产物,所以称这种途径为C4途径,如甘蔗、玉米、高粱等。一般来说,C4植物比C3植物具有较强的光合作用,原因有:一、叶片的显微结构——重点比较维管束鞘细胞结构C4植物叶片的维管束薄壁细胞较大,其中含有许多较大的叶绿体,叶绿体没有基粒或基粒发育不良;维管束鞘的外侧密接一层成环状或近于环状排列的叶肉细胞,组成了“花环型”结构。这种结构是C4植物叶片所特有的特征。叶肉细胞内的叶绿体数目少,个体小,有基粒。C3植物的维管束鞘薄壁细胞较小,不含或很少叶绿体,没有“花环型”结构,维管束鞘周围的叶肉细胞排列松散。含有“花环状”环绕在维管束鞘细胞外含有大含有排列疏松不含小维管束C4植物C3植物叶绿体排列叶绿体细胞大小叶肉细胞维管束鞘细胞比较类型维管束C4植物的叶片结构海绵组织维管束鞘细胞栅栏组织维管束鞘细胞一部分叶肉细胞植物类型植物植物叶片的解剖结构无“花环型”结构维管束鞘细胞及周围的一部分叶肉细胞构成“花环型”结构叶绿体的类型有一种类型的叶绿体,主要位于叶肉细胞中有两种类型的叶绿体,叶肉细胞的叶绿体正常,维管束鞘细胞的叶绿体没有基粒二、淀粉粒形成的场所C4植物通过磷酸烯醇式丙酮酸固定二氧化碳的反应是在叶肉细胞中进行的,生成的四碳双羧酸转移到维管束鞘薄壁细胞中,放出二氧化碳,参与卡尔文循环,形成糖类,所以甘蔗、玉米等C4植物进行光合作用时,只有维管束鞘薄壁细胞形成淀粉,在叶肉细胞中没有淀粉。而水稻等C3植物由于仅有叶肉细胞含有叶绿体,整个光合过程都是在叶肉细胞里进行,淀粉亦只是积累在叶肉细胞中,维管束鞘薄壁细胞不积存淀粉。2多种酶参加催化C3途径和C4途径1、C4植物光合作用特点示意图叶肉细胞中的叶绿体维管束鞘细胞中的叶绿体CO2C4C4CO2C3(PEP)(CH2O)NADPHNADP+ADP+PiATPC3(丙酮酸)ADP+PiATP2C3C52、C3植物和C4植物光合作用途径比较C3途径C4途径维管束鞘细胞叶绿体叶肉细胞叶绿体C4PEP(C3)C3途径叶肉细胞叶绿体叶肉细胞叶绿体2C3C5C4植物C3植物暗反应途径C3还原的场所CO2固定的场所CO2固定后产物CO2的受体项目种类三、在生理上,C4植物一般比C3植物具有较强的光合作用,这是与C4植物的磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶活性较强,光呼吸很弱有关。卡尔文循环的CO2固定是通过核酮糖二磷酸羧化酶的作用来实现的,C4途径的CO2固定是由磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶催化来完成的。两种酶都可使CO2固定。但它们对CO2的亲和力却差异很大。试验证明,C4植物的磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶的活性比C3植物的强60倍,因此,C4植物的光合速率比C3植物快许多,尤其是在二氧化碳浓度低的环境下,相差更是悬殊。由于磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶对CO2的亲和力大,所以,C4植物能够利用低浓度的二氧化碳,而C3植物不能。由于C4植物能利用低浓度的CO2,当外界干旱气孔关闭时,C4植物就能利用细胞间隙里的含量低的CO2,继续生长,C3植物就没有这种本领。所以,在干旱环境中C4植物生长比C3植物好。C4植物的磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶活性较强,对CO2的亲和力很大,这种酶就起一个“二氧化碳泵”的作用,把外界CO2“压”进维管束鞘薄壁细胞中去,增加维管束鞘薄壁细胞的CO2。所以,植物在较低浓度时光合速率高于植物。与植物相比,植物二氧化碳饱和点低,而光饱和点高,光合效率高,这是判断植物的标准之一。植物是通过途径同化碳的植物,它同时具备和两条途径,途径本身不能将还原成糖,只能改善的供应,是一种辅助系统。从下图中可知,植物A的光补偿点(即在光照下,植物光合作用吸收的量与呼吸作用释放的量达到动态平衡时外界环境中的浓度)高,它是植物。植物B是植物。3综合上述各点,可知C4植物的光呼吸低于C3植物。C3植物的光呼吸很明显,故亦称为光呼吸植物或高光呼吸植物;C4植物的光呼吸很低,几乎测量不出,故亦称为非光呼吸植物或低光呼吸植物。水稻、小麦等C3植物的光呼吸显著,通过光呼吸耗损光合新形成有机物的二分之一,而高粱、玉米、甘蔗等C4植物的光呼吸消耗很少,只占光合新形成有机物的百分之二至五,甚至更少。