植物生理学-第二章-植物的矿质营养

第二章植物的矿质营养第一节植物必需的矿质元素一、植物体内的元素小部分氮大部分硫全部的磷全部的金属元素植物体水分10~95%干物质5~90%C、H、O、N以气体形式散失如CO2，CO，N2，水蒸汽，NH3，氮的氧化物等，小部分的硫以H2S和SO2的形式散失挥发部分灰分元素有机物90%无机物10%燃烧二、植物必需的矿质元素1确定必需元素的方法a.溶液培养法:溶液培养法亦称水培法,是在含有全部或部分营养元素的溶液中培养植物的方法；b.砂基培养法:是在洗净的石英砂或玻璃球等基质中加入营养液来培养植物的方法。2判断植物必需的矿质元素的标准a.不可缺少性：缺乏该元素时不能完成生活史。b.不可替代性：有专一缺乏症，加入其它元素不能恢复。c.直接功能性：缺素症状是由元素直接作用，并不是通过影响土壤、微生物等的间接作用。二、植物必需的矿质元素3植物必需的矿质元素列表二、植物必需的矿质元素必需元素大量元素来自水和CO2：C、H、O来自土壤：N、K、Ca、Mg、P、S、Si微量元素：Cl、Fe、Mn、B、Na、Zn、Cu、Ni、Mo共19个三、植物必需矿质元素的生理作用N：生命元素－－氨基酸、核酸、激素、维生素等P：1）是核酸、磷脂的组成成分2）可合成ATP、NADPH等参与能量代谢。3）参与光合产物的运输K：1）调节气孔开闭2）促进糖分转化和运输3）是某些反应中酶的活化剂N、P、K都是可移动元素，缺乏时老叶先出现症状。三、植物必需矿质元素的生理作用Ca：1）维持膜结构的稳定性2）信号物质：第二信使3）中和有机酸：果实成熟时的酸味消失Ca是不易移动元素，缺乏时新叶先出现症状。1病症诊断法：四、作物缺素症状及其诊断2化学分析诊断法：取叶片用针对性试验检测含量，然后与标准含量对比。第二节植物细胞对矿质元素的吸收现代人的生活讲究营养，可同学们知道植物是如何吸收营养的吗？今天我们就讲讲这个问题。植物的营养可分为无机营养和有机营养。化肥是我们最常听到无机营养，其中有N肥、P肥和K肥等等；有机营养主要指糖类、脂类、各种氨基酸等。这些营养物质溶于水后称为溶质。人吸收营养是通过嘴把食物吃到胃里，而细胞吸收溶质时，溶质要穿过细胞膜这道障碍。这一过程是如何进行的呢？首先让我们近距离观察一下细胞膜的结构。细胞膜的立体结构基本成分：蛋白质（外在蛋白和内在蛋白）、脂类和糖糖膜外膜内细胞膜溶质转运途径的示意图细胞吸收矿质营养的途径转运蛋白通道运输（通道蛋白）载体运输泵运输简单扩散：O2、CO2等气体及其它脂溶性物质的过膜方式，从高浓度一侧向低浓度一侧的扩散，不消耗能量胞饮作用(载体蛋白)一、通道运输途径专一扩散通道（是某些阴离子，阳离子，非电解质，水等的主要过膜方式）电压门控通道（如叶绿体的保卫细胞，膜内外电压差高于100mV时，K+通道打开，K+进入细胞）配体门控通道（某些阳离子，如激素配体通道）机械压力门控通道（某些阳离子、如干旱时K+通道打开）二、载体运输途径1.单向运输载体（顺化学梯度转运）：能够催化分子或离子单方向地跨质膜运输。同向运输器（主要是阴离子和大多数营养物质）逆向运输器（主要是阳离子）2.次级主动转运（依靠H+、K+或Na+提供离子浓度差）同向运输逆向运输A离子B离子膜外膜内二、载体运输途径三、泵运输途径（初级主动运输）1.质子泵（H＋－ATP酶）2.钙泵转运蛋白与膜内的阳离子M+结合，并被ATP磷酸化，导致构型发生变化，将阳离子M+暴露于膜外，使其自由扩散。然后释放磷酸根于细胞质，恢复转运蛋白的原始构型。四、胞饮作用•胞饮作用是细胞通过膜的内折从外界直接摄取物质进入细胞的过程。第三节植物对矿质元素的吸收一、根系吸收矿质元素的特点（二）离子的选择吸收（一）根对矿质和水的相对吸收（三）单盐毒害与离子对抗黄瓜吸水K+Br-光520ml9.28.4暗90ml10.58.81.根对水和盐的吸收不成比例。（一）根对矿质和水的相对吸收2.吸盐和吸水是两个相对独立的生理过程相关（1）矿质元素必须溶于水中才能被吸收，随水一起进入根部自由空间。（2）由于矿质的吸收形成水势差---吸水的动力。无关（1）动力和吸收方式不同：矿质元素的吸收方式以主动吸收为主。水分吸收主要是被动吸收。（2）植物吸收养分的量与吸水的量无一致关系。（二）离子的选择吸收1、物种间的差异，如番茄吸收Ca、Mg多，而水稻吸收Si多。表示试验结束时培养液中各种养分浓度占开始试验时％水稻和番茄养分吸收的差异离子胞外浓度mmol/L胞内浓度mmol/L积累率（膜内浓度/膜外）K+0.141601142Na+0.510.61.18NO3-0.1338292SO42-0.611423玉米根对离子的选择性吸收2、同一植物对溶液中的不同离子3、对同一种盐的不同离子吸收的差异上。生理酸性盐(NH4)2SO4生理碱性盐NaNO3或Ca(NO3)2生理中性盐KNO3（三）单盐毒害与离子拮抗1.单盐毒害溶液中只有一种矿质盐对植物起毒害作用的现象称为单盐毒害（toxicityofsinglesalt）。小麦根在盐类溶液中的生长情况A.NaCl+KCl+CaCl2；B.NaCl+CaCl2C.CaCl2；D.NaCl溶液根的总长度(mm)生长情况NaCl59生长不好CaCl270生长不好NaCl+CaCl2254生长较好NaCl+CaCl2+KCl324生长正常2.离子拮抗离子间能相互减弱或消除单盐毒害作用的现象叫做离子拮抗（ionantagonism）。3.平衡溶液把必需矿质元素配成一定比例和浓度的溶液，可以使植物生长发育良好，这种对植物生长有良好作用而无毒害的溶液，称为平衡溶液（balancedsolution）。二、根系吸收矿质元素的区域和过程（一）根系吸收矿质元素的区域根冠根毛区伸长区分生区根尖端怎样证明根毛区吸收能力最强？（1）用32P研究5-7天小麦初生根不分枝部分的吸收区。发现32P的积累有两个高峰：一是根冠及分生区；一是根毛发生区。（2）以32P研究大麦根尖对P的积累与运输，发现根毛区运输最快。（3）以黑麦草为材料，比较去掉根毛，不去根毛对矿质的吸收，结果不去根毛的比去根毛的吸收矿质高出80%左右。（二）根系吸收矿质元素的过程1.离子被吸附在根部细胞表面细胞吸附离子具有交换性质，故称为交换吸附。离子交换有两种方式：（1）根与土壤溶液的离子交换间接交换（2）接触交换离子交换遵循“同荷等价”的原则。2.离子进入根部导管质外体共质体两条途径（a）质外体途径--经自由空间进入根皮层根部吸矿质的共质体途径和质外体途径表观自由空间（apparentfreespace，AFS）相对自由空间（relativefreespace,RFS）根部与外界溶液保持扩散平衡，离子自由出入的区域叫自由空间（freespace），包括根部内皮层外细胞壁和细胞间隙。自由空间每克鲜组织中可扩散离子的微克当量AFS=————————————————————介质中的离子浓度（微克当量/毫升）自由空间体积自由空间溶质数/外液溶质数RFS=—————×100%＝————————————×100%组织总体积组织总体积将根放入一已知浓度、体积的溶液中，待根内外离子达到平衡时，再测定溶液中的离子数和根内进入自由空间的离子数。（b）共质体途径---通过主动吸收或被动吸收方式进入细胞质。根部吸矿质的共质体途径和质外体途径三、影响根系吸收矿质元素的条件（一）土壤温度状况一定温度范围内，温度升高，根吸收矿质增多；图温度对小麦幼苗吸收钾的影响（二）土壤通气状况土壤通气良好，根系的对矿质元素的吸收多。中耕，排涝，落干，晒田，南方冷水田，烂泥田等都与土壤通气相关。（三）土壤溶液浓度在外界溶液浓度较低时，随溶液浓度增高，根吸收离子有一定程度的增加.有饱和效应，太高造成“烧苗”。注意施肥的方式，配合灌水，施肥要均匀（四）土壤pH状况1.影响根细胞原生质所带电荷的性质CCOONH2HR(pH6)CCOORNHH(pH5~6)+3+CCOOHNH3HR(pH5)当土壤pH低时，易吸收阴离子；高时易吸收阳离子。2、影响矿质盐的溶解性在碱性条件下：Ca、Mg、Fe、Cu、Zn沉淀在酸性条件下各种矿质盐的溶解性增加，但PO43-、K+、Ca2+、Mg2+等易被雨水淋失。3、影响土壤微生物的活动酸性反应易导致根瘤菌死亡，而碱性反应促使反硝化细菌生育良好，氮素损失。多数植物最适生长的pH为6～7（五）离子间的相互作用---竞争作用和协同作用。1.竞争作用即一种离子的存在抑制植物对另一种离子的吸收。具有相同理化性质（如化合价和离子半径）的离子之间，可能与竞争同种离子载体有关。如NH4＋对K＋，Mn2＋、Ca2＋对Mg2+，Cl－对NO3－，SO42－对SeO42－如P过多时，导致缺Zn。2.离子协同作用即一种离子的存在能促进植物对另一种离子的吸收。这种作用经常发生在阴、阳离子间。P、K能促进N的吸收。（六）土壤有害物质状况土壤中如H2S、某些有机酸、过多的Al、Fe、Mn等重金属元素，会不同程度地伤害根部，降低植物吸收矿质元素的能力。（七）微生物的作用（1）菌根：高等植物的根端和土壤真菌形成的具有固定结构的共合体。（2）细菌代谢产生各种酸，促进难溶矿物质的溶介。四、植物地上部对矿质元素的吸收植物地上部分也可以吸收矿质元素，这被称为根外营养或叶片营养（foliarnutrition）。途径：溶液角质层孔道表皮细胞外侧壁外连丝表皮细胞的质膜细胞内部影响叶片吸收矿质元素的因素：A、角质层的厚度：B、影响蒸发的各种因素如温度、光照、大气湿度、风等都影响叶片对矿质的吸收。一、矿质元素运输的形式•N：主要以氨基酸和酰胺形式运输，少数以NO3－•P：主要以PO43－形式运输，少数以有机磷•S：主要以SO42－形式运输，少数以蛋氨酸和谷胱甘肽形式运输•金属离子（K+、Na+）:以离子形式运输第四节矿质元素在植物体内的运输和分布二、运输的途径1根导管茎导管叶导管随蒸腾流单向运输2根导管茎筛管叶或根可双向运输1可再利用元素：如果进入一个植株器官的矿质元素又可运输到其它组织和器官，这种元素就称为可再利用元素。•特点：优先分配给新组织，所以老叶先出现缺素症状三、矿质元素在体内的分布分为两类以离子形式存在的矿质元素（K＋、Na+）形成不稳定化合物（N、P、Mg）如N：根中以NO3－吸收硝酸还原酶NO2－NH4＋氨基酸（易移动）二、合理施肥的指标1形态指标：相貌、叶色2生理指标：a.营养元素含量：叶片，见书54页N、P、K的临界浓度b.酰胺含量：多余的N以酰胺形式贮存，有酰胺存在说明不缺Nc.酶活性：某些矿质元素是酶的激活剂，缺乏时酶活性下降。如：缺Mo时，硝酸还原酶活性下降。2不可再利用元素：从根系进入植株器官后，不能再次运输的元素。•S,Ca,Fe,Mn,B形成难溶稳定的化合物。•特点：在老组织中积累，所以新叶先出现缺素症状三、矿质元素在体内的分布一、作物需肥规律1不同作物对矿质元素需求种类不同•原因：a.需求部位不同：叶、茎、果•b.不同元素生理作用不同•如：禾谷类：前期施N肥，后期施P、K肥促粒•块根、块茎类：施K肥，促进地下糖分积累•叶菜类：施N肥，促叶肥大•豆科：少N，有固氮作用，多施P、K肥第六节合理施肥的生理基础2同一作物不同时期需肥不同•时期：种子萌发苗期开花结实成熟衰老•需肥量：不需肥逐渐增多最多停止吸收3最高生产效率期（营养最大效率期）施肥的营养效果最好，增产最多的时期。3施肥的生理指标1、组织中营养元素含量营养临界浓度：获得最高产量的最低养分浓度。图组织营养元素浓度与产量关系的图解2、酰胺和淀粉3、酶活性（一）施肥可增强光合性能（2）提高光合能力：叶绿素—N,Mg（3）延长光合时间：叶寿命（1）扩大光合面积：叶面积--N三、施肥增产的原因（二）调节代谢，控制生长发育（2）改善光合产物的分配和利用。（1）不同的元素可调节植物营养生长与生殖生长的关系。（三）施肥的生态效应（1）施用石灰，草木灰，石膏等可改变土壤pH。（2）多施有机肥（绿肥，厩肥）有利于改善土壤结构，及土壤的水