13-植物的矿质营养

任务2植物的矿质营养本章内容一、植物必需矿质元素及生理作用（一）植物必需元素的条件及确定方法（二）植物必需元素的生理作用及缺素症二、植物细胞对矿质元素的吸收运输利用（一）植物细胞对矿质元素的吸收（二）植物根系对矿质元素的吸收（三）植物地上部分对矿质元素的吸收（四）矿质元素在植物体内的运输（五）矿质元素在植物体内的利用和再利用三、合理施肥的生理基础及在林业生产中的应用（一）植物的需肥规律（二）施肥的指标（三）合理施肥增产的原因及提高肥效的措施四、无土栽培（一）植物必须元素的条件及确定方法1矿质营养灰分元素：将植物烘干后充分燃烧，植物体中的C、H、O、N元素会以二氧化碳、水分、分子态氮和氮的氧化物等气体形式散失，而矿质元素以氧化物的形式存在于灰分中，所以矿质元素也叫做灰分元素。氮元素虽在燃烧过程中散失，不存在于灰分中，但是氮与其它矿质元素一样，也是植物从土壤中以无机盐的形式吸收来的，因此，也将氮归于矿质元素一类。灰分分析：采用物理和化学手段对植物材料中干物质燃烧后的灰分进行分析的方法。2植物必需元素的标准和分类必需元素是指植物生长发育必不可少的元素。植物必需元素的三个标准：(1)若缺乏该元素，植物生长发育受到限制而不能完成其生活史；(2)缺少该元素，植物会表现出专一的缺素症，提供该元素可预防或消除此病症；(3)该元素在植物营养生理中的作用是直接的，而不是因土壤、培养液或介质的物理、化学或微生物条件所引起的间接的结果。3．必需元素的确定方法溶液培养法或沙基培养法。单一变量。现已确定了17种元素为植物的必需元素，它们是：碳（C）、氧（O）、氢（H）、氮（N）、磷（P）、钾（K）、硫（S）、钙（Ca）、镁（Mg）、铁（Fe）、铜（Cu）、锌（Zn）、锰（Mn）、钼（Mo）、硼（B）、氯（Cl）、镍（Ni）。大量元素：＞0.1%。9种，即C、H、O、N、P、K、S、Ca、Mg。微量元素：＜0.01%。8种：Fe、Cu、Zn、Mn、Mo、B、Cl、Ni。微量元素在植物体中稍多即会发生毒害。元素占干重%元素占干重%元素占干重%元素占干重%氧70钛1×10-4铬5×10-4砷3×10-5氢10磷7×10-2钒1×10-4铯n×10-5碳18氮3×10-1铷5×10-4钼2×10-5硅1.5×10-1锰1×10-1锆＜10-4硒n×10-7铝2×10-2硫5×10-2镍5×10-5镉1×10-4钠2×10-2氟1×10-5铜2×10-4碘1×10-5铁2×10-2氯n×10-2锌3×10-4汞n×10-7钙3×10-2锂1×10-5钴2×10-2镭n×10-14镁7×10-2钡n×10-4硼1×10-4钾3×10-1锶n×10-4铅n×10-4植物体中化学元素含量植物必需矿质元素的生理作用(1)是细胞结构物质的组成成分；(2)作为酶、辅酶的成分或激活剂等，参与调节酶的活动；(3)起电化学作用，参与渗透调节、胶体的稳定和电荷的中和等；(4)细胞信号转导信使。（二）植物必需元素的生理作用及缺素症1.氮吸收方式：NH4+或NO3-；尿素、氨基酸。生理作用：构成蛋白质的主要成分，核酸、叶绿素、某些植物激素、维生素等也含有氮。在植物生命活动中占有首要的地位，被称为生命元素。氮肥过多：营养体徒长，抗性下降，易倒伏，成熟期延迟。然而对叶菜类作物多施一些氮肥，还是有好处的。植株缺氮：植物生长矮小，分枝、分蘖少，叶片小而薄；叶片发黄发生早衰，且由下部叶片开始逐渐向上。苹果缺氮马铃薯缺氮菜豆缺氮缺N老叶发黄枯死，新叶色淡,生长矮小，根系细长，分枝（蘖）减少。缺NCK萝卜缺N的植株老叶发黄2.磷生理作用：①磷脂和核酸的组分，参与生物膜、细胞质和细胞核的构成。所以磷是细胞质和细胞核的组成成分；②核苷酸的组成成分。核苷酸的衍生物(如ATP、FMN、NAD+、NADP+和CoA等)在新陈代谢中占有极其重要的地位；③糖类代谢、蛋白质代谢和脂肪代谢中起着重要作用。缺磷：分蘖分枝减少，幼芽、幼叶生长停滞，茎、根纤细，植株矮小；叶子呈现不正常的暗绿色或紫红色。症状首先在下部老叶出现，并逐渐向上发展。磷过多：影响硅的吸收，易产生缺Zn症。缓冲液：NaH2PO4、Na2HPO4白菜缺磷油菜缺磷玉米缺磷大麦缺磷3.钾生理作用：①很多酶的活化剂，是40多种酶的辅助因子；②调节水分代谢。K+在细胞中是构成渗透势的重要成分。调节气孔开闭、蒸腾；③促进能量代谢。作为H+的对应离子，向膜内外转移，参与光合磷酸化、氧化磷酸化。钾不足时，叶片出现缺绿斑点，逐渐坏死，叶缘枯焦，易倒伏，抗逆性差。4.钙生理作用：①构成细胞壁；②钙与可溶性的蛋白质形成钙调素(calmodulin，简称CaM)。CaM和Ca2+结合，形成有活性的Ca2+·CaM复合体，起“第二信使”的作用。缺钙典型症状：顶芽、幼叶呈淡绿色，叶尖出现钩状，随后坏死。缺素症状首先表现在上部幼茎、幼叶和果实等器官上。蕃茄缺钙白菜缺钙5.镁生理作用：叶绿素的组成成分之一。许多酶的活化剂。缺乏镁，叶绿素即不能合成，叶脉仍绿而叶脉之间变黄；6.硫生理作用：①含硫氨基酸和磷脂的组分，蛋白质、生物膜；②硫也是CoA、生物素的成分之一。硫不足时，蛋白质含量显著减少，叶色黄绿，植株矮小。小麦缺硫玉米缺硫铁：①叶绿素合成所必需；②参与光合作用。缺铁时，由幼叶脉间失绿黄化，但叶脉仍为绿色；严重时整个新叶变为黄白色。苹果缺Fe，新叶脉间失绿铁：①叶绿素合成所必需；②参与光合作用。缺铁时，由幼叶脉间失绿黄化，但叶脉仍为绿色；严重时整个新叶变为黄白色。硼：①促进糖分在植物体内的运输。②促进花粉萌发和花粉管生长。缺硼时,甘蓝型油菜“花而不实”,甜菜“心腐病”蕃茄缺硼铁：①叶绿素合成所必需；②参与光合作用。缺铁时，由幼叶脉间失绿黄化，但叶脉仍为绿色；严重时整个新叶变为黄白色。硼：①促进糖分在植物体内的运输。②促进花粉萌发和花粉管生长。缺硼时,甘蓝型油菜“花而不实”,甜菜“心腐病”锰：光合作用中，水的裂解需要锰参与。缺锰时，叶绿体结构会破坏、解体。叶片脉间失绿，有坏死斑点。白菜缺锰铁：缺铁时，由幼叶脉间失绿黄化，但叶脉仍为绿色；严重时整个新叶变为黄白色。硼：缺硼时,甘蓝型油菜“花而不实”,甜菜“心腐病”锰：叶片脉间失绿，有坏死斑点。锌：色氨酸合成酶的组分，催化吲哚与丝氨酸成色氨酸。玉米“花白叶病”，果树“小叶病”。柑桔缺Zn小叶症伴脉间失绿CKCK-Zn-Zn大豆亚麻缺锌时，IAA合成受阻，植株矮小。果树“小叶病”由缺锌所致。缺锌玉米易得“花白叶病”，铜：①参与氧化还原过程。②光合电子传递链中的电子传递体质体蓝素的组分。缺铜时中叶片黑绿，并有坏死点，叶片卷皱畸形。禾谷类“白瘟病”，果树“顶枯病”钼：钼的生理功能突出表现在氮代谢方面。钼是硝酸还原酶和固氮酶的成分。氯：氯在光合作用水裂解过程中起着活化剂的作用，促进氧的释放。镍：镍是近年来发现的植物生长所必需的微量元素。镍是脲酶的金属成分，脲酶的作用是催化尿素水解。小麦缺铜小麦缺Cu叶片失水变白作物的缺素诊断植物缺素时的症状会随植物的种类、发育阶段及缺素程度的不同而有不同的表现；同时缺乏多种元素时会使病症复杂化；环境因素（如各种逆境、土壤pH等）也都可能引起植物产生与营养缺乏类似的症状。因此，在判断植物缺乏哪种矿质元素时，要综合诊断。二植物细胞对矿质元素的吸收运输利用（一）植物细胞对矿质元素的吸收1被动吸收•扩散作用是指分子、离子顺着浓度梯度、化学势梯度、电势梯度转移的现象。简单扩散、协助扩散。•被动吸收则是指分子或离子通过扩散作用跨膜进入细胞的现象。•膜中的膜脂是扩散途径中的主要障碍。分子：化学势梯度或浓度梯度离子：化学势梯度和电势梯度，通道蛋白或称离子通道，每秒可运输107-108个离子,比载体运输快1000倍。积累即活细胞吸收某些溶质(离子)，最终使其在细胞内的浓度远远高于细胞外的浓度的现象。细胞对离子吸收具有选择性：细胞吸收离子的量不与溶液中离子的量成比例。如玉米很少吸收Na+和So42-，而K+和NO3-的积累率却很高。细胞外侧细胞内侧离子通道运输离子的模式图协助扩散(被动运输)1.通道具有离子选择性，转运速率高2.离子通道是门控的2主动吸收主动吸收是指细胞利用呼吸作用释放的能量作功，逆着化学势或电化学势梯度吸收矿质元素的过程。载体蛋白与转运的离子专一性结合形成复合物后，依靠其构象的改变而将离子转运至膜的另一侧，具有选择性。载体转运的方式：被动转运(顺电化学势梯度进行，协助扩散)主动转运(逆电化学势梯度进行，主动转运)。载体转运的特点：饱和效应、离子竞争性抑制载体转运的速率比运输通道的速率低。按载体转运的方向性，载体可分为：单向传递体(uniporter)；同向传递体(symporter)；反向传递体(antiporter)等类型。（二）根系对矿质元素的吸收根部吸收矿质元素的主要部位：根尖的根毛区。2根系吸收矿质元素的特点1）对矿质元素和水分的相对吸收相关：矿质元素只有溶于水中才能被植物吸收，一般植物吸水越多吸收矿质也越多。独立：植物吸水与吸收矿质并不呈比例，且吸收的方式不同。2）离子的选择性吸收离子的选择性吸收(selectiveabsorption)即植物根系吸收离子的数量与溶液中离子的数量不成比例的现象。①植物对同一溶液中的不同离子的吸收是不一样的例如，水稻可以吸收较多的硅，但却以较低的速率吸收钙和镁。又如，番茄以很高的速率吸收钙和镁，但几乎不吸收硅②植物对同一种盐的正、负离子的吸收不同。生理酸性盐：根系对阳离子的吸收大于对阴离子的吸收，使较多的H+从根表面进入土壤溶液，而使土壤溶液变酸。如(NH4)2SO4等大多数铵盐。生理碱性盐：根系对阴离子的吸收大于对阳离子的吸收，使较多的OH-和HCO3-从根表面进入土壤溶液，而使土壤溶液变碱。如NaNO3或Ca(NO3)2等。生理中性盐：根系对阴、阳离子的吸收速率相似，土壤溶液的酸碱性不发生明显变化。如NH4NO3。3.单盐毒害和离子对抗只含有一种盐分的溶液称为单盐溶液。植物培养在单盐溶液中所引起的毒害现象即为单盐毒害原因：植物在单盐溶液中，吸收阳离子过多过快引起的毒害，一般阴离子的毒害作用不显著。在单盐溶液中若加入少量含其他金属离子的盐类，单盐毒害现象就会减弱或消除。离子间相互消除毒害的作用叫做离子对抗或离子颉颃。金属离子之间的对抗不是随意的，一般在元素周期表中不同族金属元素的离子之间才会有对抗作用。例如Na+或K+可以对抗Ba2+或Ca2+。对植物生长发育良好而无毒害作用的溶液称为平衡溶液。土壤溶液一般即是平衡溶液。3根系吸收矿质元素的过程1）离子在根细胞表面的吸附根细胞的细胞壁和质膜表层有蛋白质，可解离出正、负离子，因而可吸附相反电荷的离子。根细胞呼吸放出的CO2溶于H2O生成H2CO3，进而解离出H+和HCO3-。H+和HCO3-可吸附于根细胞壁和质膜表面，并与土壤中的离子进行同荷等价交换。这种交换吸附是不消耗代谢能量的。a.根通过土壤溶液与土粒间进行离子交换b.根与土粒的接触交换2）离子进入根内部①质外体途径②共质体途径：主动运输为主，也可进行扩散性运输，但速度较慢。3）离子进入导管离子从导管周围的薄壁细胞进入导管。4外界条件对根部吸收矿质的影响1）土壤温度：土壤温度过高或过低，都会使根系吸收矿物质的速率下降。2）土壤通气状祝：土壤通气好，增强呼吸作用和ATP的供应，促进根系对矿物质的吸收。3）土壤溶液的浓度：根部细胞膜上的载体蛋白数量有限，若一次施用化肥过多，土壤溶液浓度过高，可能造成根系吸水困难，导致“烧苗”发生。4）土壤溶液的pH值(1)直接影响：一般以pH5.5∽6.5为宜。(2)影响土壤微生物的活动：土壤偏酸，引起根瘤菌死亡，固氮菌失去固氮能力；当土壤偏碱，反硝化细菌等活跃，氮素损失大。(3)影响土壤中矿质的可利用