植物的矿质营养-植物生理学

DesignedbyXKWang第三章植物的矿质营养第一节植物必需的矿质元素及其生理作用*第二节植物细胞对矿质元素的吸收*第三节根系对矿质元素的吸收*第四节叶片营养第五节矿物质在植物体内的运输与分配第六节合理施肥的生理基础与意义*DesignedbyXKWang第一节植物必需的矿质元素及其生理作用*一、植物必需元素的标准和分类二、植物必需矿质元素的生理作用*三、植物缺素症状的诊断DesignedbyXKWang一、植物必需元素的标准和分类植物必需元素的3个标准：（1）不可缺少性若缺乏该元素，植物生长发育受到限制而不能完成其生活史；（2）不可替代性缺少该元素，植物会表现出专一的缺素症，提供该元素可预防或消除此病症；（3）直接功能性该元素在植物营养生理中的作用是直接的，而不是因土壤、培养液或介质的物理、化学或微生物条件所引起的间接的结果。DesignedbyXKWang植物的必需元素：大量元素(≥0.1%DW):C、O、H、N、P、K、Ca、Mg、S（9种）;微量元素(≤0.01%DW):Fe、Mn、B、Zn、Cu、Mo、Cl、Ni（8种）。DesignedbyXKWang二、植物必需矿质元素的生理作用（1）是细胞结构物质的组成成分，如N、P、S;（2）作为酶、辅酶的成分或激活剂等，参与调节酶的活动，如Fe2+、K+、Mn2+;（3）起电化学作用，参与渗透调节、胶体的稳定和电荷的中和等，如K+、Cl-、Fe2+。（4）重要的细胞信号转导信使，如Ca2+、NO等。DesignedbyXKWang吸收形式：NH4+、NO3-、尿素等；生理作用：蛋白质、核酸、磷脂的主要成分；酶、辅酶、ATP的组成成分；激素和维生素的组成成分；叶绿素的成分；NO可作为信号分子调控植物生长发育和逆境反应。N被称为“生命元素”。DesignedbyXKWang植株矮小，分枝分蘖少；叶片发黄或发红；产量低。N缺N缺氮时症状：氮素过多时症状：叶色深绿；贪青晚熟；机械组织不发达，易倒伏；抗性差，易受病虫害侵害。DesignedbyXKWang吸收形式：H2PO4-、HPO42-生理作用：细胞膜、质、核的成分；植物代谢中起作用(通过ATP和各种辅酶)促进糖的运输；细胞液中的磷酸盐可构成缓冲体系；PDesignedbyXKWangP缺P缺磷时症状：蛋白合成受阻；细胞分裂能力下降；植株矮小，分蘖分枝少；叶片暗绿或紫红。磷素过多时症状：磷酸钙沉积，形成小焦斑；妨碍水稻等对Si的吸收；易缺锌、缺钙。DesignedbyXKWang生理功能：体内60多种酶的活化剂；促进蛋白质、糖的合成及糖的运输；增加原生质的水合程度，提高细胞的保水能力和抗旱能力；影响着细胞的膨压和溶质势，参与细胞吸水、气孔运动等；重要的电荷平衡成分。KDesignedbyXKWang缺K缺钾时症状：叶片缺绿，叶缘枯焦；生长缓慢；茎秆柔弱，易倒伏；抗旱、抗寒能力差。KDesignedbyXKWang三、作物缺素症状的诊断一般以分析病株叶片的化学成分与正常植株的比较。1、化学分析诊断法2、病症诊断法缺乏Ca、B、Cu、Mn、Fe、S时幼嫩的器官或组织先出现病症。缺乏N、P、Mg、K、Zn等时较老的器官或组织先出现病症。3、加入诊断法根据以上初步诊断缺乏某元素后，加入该元素，如果病症消失，就可确定致病的原因。DesignedbyXKWang第二节植物细胞对矿质元素的吸收*一、电化学势梯度与离子转移的关系和特点二、扩散作用与被动吸收三、膜传递蛋白与离子运转DesignedbyXKWang一、电化学势梯度与离子转移的关系和特点细胞吸收不带电荷的溶质取决于溶质在膜两侧的浓度梯度（concentrationgradient）。带电离子的跨膜转移则是由膜两侧的电势梯度（electricalgradient）和化学势梯度（chemicalpotentialgradient）共同决定。电势梯度与化学势梯度合称为电化学势梯度（electrochemicalpotentialgradient）。DesignedbyXKWang电化学势梯度与离子转移能斯特方程（Nernstequation）:ΔEn.j=2.3RTzFCijCoj×lg-——————ΔEn.j：离子j在膜内外的电势差（V);Cij/Coj:膜内外j离子浓度的比值；R:气体常数（8.31J.mol-1.K-1)；F:法拉第常数（96500J.V-1.mol-1)；Z为离子j所带电荷数；T为热力学温度。DesignedbyXKWangNernstequation的应用:可以用来判断主动吸收的方向实际测定的Cji/Cjo大于算出值，表明离子主动向膜内运输，否则相反；实际测定的△En小于算出值，阳离子则主动向膜外运输，阴离子则主动向膜内运输。算出的数据和实际值相似，则无主动运输现象；该算法只适用于自由扩散或向膜两侧的透性相同的离子！DesignedbyXKWang二、扩散作用与被动吸收(passiveabsorption)定义：物质顺着电化学势梯度，从电化学势高的区域向电化学势低的区域转移的过程。简单扩散协助扩散：载体运输单纯扩散通道运输包括DesignedbyXKWang二、扩散作用与被动吸收(passiveabsorption)1、单纯扩散定义：不带电荷的溶质从浓度较高的区直接跨膜向浓度较低的临近区域转移的现象。扩散速率取决于膜内外浓度梯度和离子的膜透性。简单扩散符合斐克定律（Fick`slaw）。I、简单扩散（Simplediffusion）DesignedbyXKWang二、扩散作用与被动吸收(passiveabsorption)I、简单扩散（Simplediffusion）2、通道运输定义：离子通过膜上的通道蛋白运输的现象。DesignedbyXKWang离子选择性：由孔的大小和孔内表面电荷等行之决定离子是否能通过，离子的带电荷情况和水合情况决定离子在通道中的通透性；门控：“开/关”状态，依靠构象改变允许离子通过与否;离子扩散速率快（107~108个/s）通道蛋白：由多肽链的若干疏水区段在膜内脂质双分子层中形成的跨膜孔道结构。特性：DesignedbyXKWang载体运输：是通过载体蛋白实现的。载体蛋白（carrierprotein）又称载体（carrier）传递体（transporter或porter）透过酶（permease或penetrase）运输酶（transportenzyme）Ⅱ、协助扩散（Simplediffusion）DesignedbyXKWang载体蛋白与转运的离子专一性结合形成复合物，依靠其构象改变而将离子转运至膜的另一侧，具有选择性。DesignedbyXKWang载体转运的特点：既能主动运输又能被动运输；饱和效应（saturationeffect）;离子竞争性抑制(ioncompetitiveinhibition)。载体转运的速率：104~105个/s，比运输通道的速率低(1/100)。按载体转运的方向性：单向转运体（uniporter）；同向转运体（symporter）；反向转运体（antiporter）。DesignedbyXKWang三、膜传递蛋白与离子运转主动吸收：植物细胞利用代谢能逆电化学势梯度吸收矿质元素的过程。ATP酶：细胞质膜上的ATP磷酸水解酶催化ATP水解释放能量，驱动离子转运，是植物细胞吸收矿质元素的主要方式之一。DesignedbyXKWang质子泵主要为存在于细胞膜上的H+-ATPase，利用水解ATP释放的能量驱动H+的跨膜转移(初级主动转运，primaryactivetransport)，形成跨膜电化学势梯度，驱动其他离子的跨膜转运(次级主动转运,secondarycotransport)，是细胞主动吸收矿质的主要方式。ATP酶（电致泵，在膜两端形成电势差）：包括质子泵(protonpump)和离子泵(ionpump)。质子泵包括质膜、液泡膜、线粒体和叶绿体上的H+-ATP酶等，离子泵包括Ca2+-ATP等。DesignedbyXKWang包括初级主动转运（Primaryacivetransport）和次级主动转运(Secondaryactivetransprot)两个过程。次级共转运的类型：同向转运（共向转运，symport）——被转运物质与H+同向越过膜的转运；阴离子与中性物质通常以此种方式进行跨膜转运。反向转运（antiport）——被转运物质与H+反向越过膜的转运。一些阳离子可以此种方式转运。单向转运（uniport）——仅与膜电势梯度相关联的转运，属于需要载体的易化扩散。参与单向转运的载体被称为单向传递体。DesignedbyXKWang1.质子泵的类型(1)质膜上的H+-ATP酶作用：将H+从质膜内转运到质膜外(细胞间隙)。受邻位-钒酸盐（ortho-vanadate）（磷酸根的类似物）的专一性抑制。①使细胞质pH值升高；②使细胞壁酸化。（每传递1个H+，消耗1分子ATP）DesignedbyXKWang(2)液泡膜上的H+-ATP酶该酶能将H+泵进液泡。不被钒酸盐抑制，但能被硝酸盐抑制；Cl-、Br-、I-等阴离子对此酶有激活作用。此酶的H+/ATP计量为2～3。(3)线粒体膜与叶绿体膜上的H+-ATP酶（呼吸作用、光合作用）其H+/ATP计量约为3，酶活性受叠氮化钠（NaN3）的抑制。DesignedbyXKWang除质子泵外，参与主动吸收的载体蛋白还有：（1）钙泵(Ca2+-ATPase)质膜上的Ca2+-ATPase催化膜内侧的ATP水解放能，驱动胞质内的Ca2+泵出细胞或泵入液泡和内质网。（2）H+-焦磷酸酶位于植物的液泡膜上，依赖于水解无机焦磷酸获取能量来跨膜运输质子。其活性受Ca2+抑制。（3）ABC转运体即三磷酸腺苷结合转运体，位于液泡膜、内质网、过氧化物酶体和线粒体等细胞器上。DesignedbyXKWangDesignedbyXKWang主动吸收和被动运输比较：主动运输被动运输是否耗能是否有选择性逆浓度梯度是否是是/否是否DesignedbyXKWang胞饮作用细胞通过质膜的内折而将物质转移到胞内的过程称为胞饮作用（简称胞饮）。胞饮作用属于非选择性吸收方式，不是植物吸收矿质元素的主要方式。DesignedbyXKWang动画一：溶质跨膜转运的几种方式DesignedbyXKWang动画二：逆电化学势梯度的主动转运方式DesignedbyXKWang动画三：离子的同向转运与反向转运DesignedbyXKWang动画四：离子的同向转运DesignedbyXKWang第三节根系对矿质元素的吸收一、根系吸收矿质元素的特点*二、根系吸收矿质元素的过程三、外界条件对根部吸收矿质的影响DesignedbyXKWang一、根系吸收矿质元素的特点根部吸收矿质元素的主要部位：根尖的根毛区。1．对矿质元素和水分的相对吸收相关:矿质元素只有溶于水中才能被植物吸收，植物对矿质元素的吸收又促进了细胞对水分的吸收。独立:植物对水分和矿质元素的吸收量并不一定成比例，并且吸收途径不同。DesignedbyXKWang2．离子的选择性吸收离子的选择性吸收（selectiveabsorption）即植物根系吸收离子的数量与溶液中离子的数量不成比例的现象。①植物对同一溶液中的不同离子的吸收是不一样的。例如，水稻可以吸收较多的硅，但却以较低的速率吸收钙和镁。又如，番茄以很高的速率吸收钙和镁，但几乎不吸收硅。②植物对同一种盐的正、负离子的吸收不同。DesignedbyXKWang生理酸性盐（physiologicallyacidsalt）：根系对阳离子的吸收大于对阴离子的吸收，较多的H+从根表面进入土壤溶液，而使土壤溶液变酸。如(NH4)2SO4等大多数铵盐。生理碱性盐（physiologicallyalkalinesalt）：根系对阴离子的吸收大于对阳离子的吸收，较多的OH-和HCO3-从根表面进入土壤溶液，使土壤溶液变碱。