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第九章感觉器官的功能第一节感受器及其一般生理特性一、感受器、感觉器官的定义和分类1、定义感受器：指分布在体表或组织内部，能感受体内外环境变化的特殊结构。感觉器官：感受器及与感受功能密切相关的非神经附属结构。2、分类距离感受器外感受器内感受器：平衡、本体、内脏感受器等接触感受器按部位分按刺激性质分:光感受器、机械感受器、温度感受器、化学感受器、伤害性感受器二、感受器的一般生理特性1、适宜的刺激适宜刺激：一种感受器通常只对某种特定形式的能量变化最敏感，这种形式的刺激就称为该感受器的适宜刺激。非适宜刺激:也可引起一定的反应,但刺激强度要比适宜刺激大的多强度阈值时间阈值面积阈值感觉辨别阈2、感受器的换能作用概念：感受器能把作用于它们的刺激能量转变成传入神经的动作电位，这种作用称感受器的换能作用。感受器电位：感受器细胞产生的局部电位发生器电位（启动电位）：感受神经未梢上的局部电位。体内外的刺激信号G蛋白－效应器酶－第二信使改变离子通道功能状态细胞膜电位变化（感受器电位或启动电位）传入神经产生动作电位跨膜信号转导真实地反应刺激信号所携带的信息3、感受器的编码作用概念：把刺激所包含的环境变化信息转移到动作电位的序列之中。（1）对刺激的质（性质）的编码决定于:刺激的性质被刺激的感受器的种类传入冲动所到达的大脑皮层的特定部位由于机体的高度进化,某一感受器只对某种性质的刺激起反应,产生的冲动循特定的途径到达特定的皮层结构所以:感觉的引起有专门的感受位点和专用的传输线路（2）对刺激的量（强度）的编码（图）决定于:单一神经纤维上动作电位的频率参与信息传输的神经纤维的数目如:触、压觉4、感受器的适应现象概念：用固定强度的刺激作用于感受器时，传入神经纤维上动作电位的频率逐渐减少的现象。（1）快适应感受器：如皮肤触觉感受器,利于接受新的刺激（2）慢适应感受器：如颈动脉窦感受器,利于机体对某些功能进行持久的监测和调节注意:适应并非疲劳第二节眼的视觉功能1.眼球的基本结构(如图)折光系统：角膜、房水、晶状体、玻璃体感光系统：视网膜2.眼的基本功能折光系统的功能:将外界射入眼的光线经过折射后,能在视网膜上形成清晰的图像感光系统的功能:将物像的光刺激转变成生物电变化,继而产生神经冲动,由视神经传入中枢概述一、眼的折光系统及其调节(1)球形界面的折光规律ABCF2F1AB’1.与眼的屈光成像有关的光学原理’前焦点后主焦点节点2．简化眼与眼内光的折射简化眼是一种假想的人工模型假定:(1)单球面折光体(前后径为20mm)构成(2)只有一个节点(n),距角膜表面5㎜,约在视网膜前15㎜,经过节点不折射(3)前焦点在角膜前15㎜,后主焦点在节点后15㎜,距角膜表面将是20㎜(4)内容物为均匀的折光体,折光率为1.33眼内光的折射(((ab(实物到节点距离)物像到节点距离）实物大小）物像大小）BnbnAB=眼前10m处高30cm的物体，物像大小为：0.45㎜10005300×1510005(mm)15(mm)300(mm)===XX(mm)简化眼根据相似三角形原理:3.眼的调节视远物时不需调节，视近物调节：晶状体变凸、瞳孔缩小、眼球会聚(1)晶状体的调节（图）视近物→视网膜上模糊的物像→视皮层→中脑正中核→睫状肌收缩→睫状体向前向中移行→悬韧带松驰→晶状体变凸（曲率↑）→屈光力↑→焦距缩短→物像落到视网膜上近点：眼作最大调节时能看清的最近物体的距离。(1)近点为判断晶状体的调节能力大小的指标(2)随年龄的增长近点距眼的距离增大年龄8岁20岁60岁近点8.6cm10.4cm83.3cm(2)瞳孔调节直径可变动于:1.5-8.0mm在生理状态下引起瞳孔调节的情况有两种:一种是所视物体的远近引起的调节另一种是由进入眼的光线强弱引起的调节瞳孔近反射(瞳孔调节反射)：视近物时反射性引起双侧瞳孔缩小。作用：减少球面像差和色像差，清晰成像瞳孔近反射的中枢在大脑皮层，经过中脑正中核。瞳孔对光反射:指瞳孔大小随视网膜光照强度而变化的反射。互感性对光反射:即光照一侧瞳孔,除被照射的瞳孔缩小外,另一侧的瞳孔也缩小。生理意义：调节进入眼光量，使视网膜不因光线过强受到损害,光线过弱而影响视觉。临床意义:判断中枢神经系统病变部位,全身麻醉的深度和病情危重程度的重要指标。瞳孔对光反射的中枢在中脑顶盖前核(3)双眼球会聚（辐辏反射）定义:看近物时,除晶状体和瞳孔进行调节外,还可看见两眼视轴同时向鼻侧聚合意义:使双眼看近物时物体成像于两眼视网膜的相称点上，产生单一视觉（不产生复视）。4、眼的折光能力和调节能力异常正视眼非正视眼（近视、远视、散光、老视）（1）近视轴性近视：眼球前后径过长屈光性近视：折光能力过强分类形成因素:1.遗传引起2.后天用眼不当,如阅读姿势不正确,阅读距离过短或持续时间过长,字迹过小矫正:凹透镜（2）远视轴性远视：眼球前后径过短屈光性远视：折光能力太弱分类形成因素:眼球发育不良,多系遗传因素角膜扁平矫正:凸透镜（3）散光：用柱面镜纠正产生原因：角膜表面不同方位的曲率半径不等（4）老视：用凸透镜纠正产生原因：晶状体弹性减退（弱）注意:与远视比较二、视网膜的感光功能视网膜的结构1、分层：分十层，简化为四层(图)（1）色素细胞层不属于神经组织，含色素颗粒和VitA，对感光细胞有保护和营养作用。与其它层易发生剥离。（2）感光细胞层视杆细胞、视锥细胞层（如图）结构：外段、内段、核部、终足分布:很不均匀黄斑：视网膜中心，视锥细胞多中央凹：只有视锥细胞，无视杆细胞周边部视杆细胞多,视锥细胞少盲点：无感光细胞（3）双极细胞层（4）神经细胞层2、联系(图)（1）纵向联系聚合式联系：多见于视杆系统意义:无精细分辨能力,能总和多个单线方式：多见于中央凹处视锥细胞意义：视敏度高，感觉“精细”（2）横向联系水平细胞和无长突细胞3、联系方式：化学突触和电突触弱刺激视网膜的主要细胞层次及其联系模式图视网膜的两种感光换能系统1、视觉的二元学说视杆系统（暗视觉或晚光觉系统）：对光的敏感性高，可感受弱光，无色觉对物体细小结构辨别能力差。视锥系统（明视觉或昼光觉系统）：对光的敏感性差，专司昼光觉、色觉，对物体的细小结构及颜色有高度的分辨别能力。2、视觉的二元学说的依据（1）视杆细胞、视锥细胞在视网膜分布不同（2）视杆细胞、视锥细胞与双极细胞及神经节细胞的联系方式不同（3）视杆细胞、视锥细胞所含的感光色素不同（4）动物证明视网膜的感光换能机制1、视杆细胞的感光换能作用（图）(1)视紫红质的光化学反应及代谢(图)(2)视杆细胞的生物电活动未经光照时:存在静息电位受到光照时:产生超极化的感受器电位终足神经递质释放超极化型感受器电位外段视盘膜Na+通道关闭，Na+内流↓cGMP分解，cGMP↓激活磷酸二酯酶（效应器酶）激活G蛋白（Gt，传递蛋白）变视紫红质Ⅱ视紫红质1个光量子2、视锥系统的换能和颜色视觉(1)视锥细胞感受器电位产生机制光线视锥细胞外段视锥色素感受器电位（超极化）神经节细胞AP(2)视觉的三原色学说三原色学说的提出三原色学说的内容三原色学说的实验证实(图)三原色学说对色盲和色弱的解释原色学说的内容三种不同视锥细胞，分别含有对红、绿、蓝光敏感的视色素。产生不同的色觉是由于三种视锥细胞兴奋程度的比例不同：0:0:97蓝色感觉99:42:0红色感觉31:67:36绿色感觉1:1:1白色感觉三、视网膜的信息处理在光刺激作用下，由视杆和视锥细胞产生的电信号（超极化型慢电位变化）在视网膜内经过复杂的神经元网络的传递由神经节细胞以动作电位的形式传向中枢(这个过程有很多神经递质的参与)◆与视觉有关的一些现象1、暗适应概念：当人长时间处于明亮的环境中而突然进入暗处时,最初看不见任何东西,经过一段时间后,视敏度才逐渐增高,能逐渐看清暗处的物体机制：两个阶段（如图）2、明适应概念:当人长时间处于暗处而突然进入明处,最初感到一片耀眼的光亮,也不能看清物体,片刻后才能恢复视觉机制：视紫红质大量分解3、视力（视敏度）概念：眼分辨细小结构的能力。衡量标准：以人能看清最小视网膜像为标准视力表制定：人眼在5米处看清：第10行E字时，视角为1’，视力为1.0(眼的正常视力的判断标准)第1行E字，视力为0.1。4、视野定义:单眼固定地注视前方一点时，该眼所能看到的范围特点:白色视野兰色红色绿色鼻侧与上方小，颞侧与下方大临床意义:可帮助诊断眼部和脑的一些病变5、双眼视觉双眼视觉：双眼同时看一物体时产生的视觉(相对单眼视觉而言,产生单视而非复视)优点：弥补盲点的存在，扩大视野，产生立体视觉。6.立体视觉立体视觉:双眼视物时,主观上可产生被视物体的厚度及空间的深度或距离等感觉7.视后像视后像:注视一个光源或较亮的物体,后闭上眼睛,这时可以感觉到一个光斑,其形状和大小均与该光源或物体相似,这种主观的视觉后效应特点:视后像持续几秒或几分钟,刺激强度增强持续时间较长8.融合现象融合现象:如果用重复的闪光刺激人眼,当闪光频率较低时,主观上能分辨一次又一次的闪光.当闪光频率增加到一定的程度时,重复的闪光刺激可引起主观上的连续光感原因:闪光刺激的间歇时间比视后像的时间更短第三节耳的听觉功能听觉的产生:声源振动引起空气产生的疏密波,通过外耳和中耳组成的传音系统传到内耳,经内耳的换能作用将声波的机械能转变为听神经纤维上的神经冲动,后者传到大脑皮层的听觉中枢,产生听觉适宜的刺激:频率(20-20000HZ)强度(0.0002-10000dyn／㎡)概述相关概念1、听力：指听觉器官感受声音的能力2、听阈：声波振动频率一定时，刚好能引起听觉的最小振动强度。3、最大可听阈：当振动强度增加，引起听觉和鼓膜的疼痛感觉，这个限度称为最大可听阈。4、听域（如图）一、外耳和中耳的功能外耳的功能耳廓：集声、判断声源方向外耳道：传声、扩音作用中耳的功能1、鼓膜：传声作用2、听骨链：传声作用(如图)增压减幅效应一方面:鼓膜有效振动面积55mm2，卵圆窗面积3.2mm2，为17:1,增加17倍另一方面:锤骨柄（长臂）与砧骨突（短臂）之比3:1,增压1.3倍。17×1.3=22倍（27分贝）振幅大，振动小的声波振幅小，振动大的液体传导增压减幅效应因为:3、中耳肌的功能正常情况下：鼓膜张肌有利于高音调声音传导镫骨肌有利于低音调声音传导声强大于70dB时：鼓膜张肌和镫骨肌收缩,使中耳传音效果减弱，保护耳蜗。4、咽鼓管的功能(1)保持鼓室内压与外界大气压压力平衡（2）对中耳的引流作用(如图)声波传入内耳的途径（1）气传导-声波传导的主要途径声波经外耳道引起鼓膜振动，再经听骨链和卵圆窗膜进入耳蜗。（2）骨传导-正常情况下作用甚微声波直接引起颅骨的振动，再引起位于颞骨骨质中的耳蜗内淋巴的振动。二、内耳（耳蜗）的功能内耳又称迷路，由耳蜗和前庭器官组成功能:(1)耳蜗把声波的机械能转换成听神经纤维上的动作电位(2)前庭器官与平衡感觉有关(一)耳蜗的结构特点（图）基底膜前庭膜鼓阶：外淋巴与圆窗膜相连蜗管：内淋巴，为盲管前庭阶：外淋巴与卵圆窗膜相连顶部相通(二)耳蜗的感音换能作用基底膜振动(内耳振动传递过程)声波卵圆窗膜内移（外移）前庭阶中外淋巴前庭膜和基底膜下移（上移）鼓阶中外淋巴圆窗膜外移（内移）。（图）1、对音调的辨别——行波学说行波学说：不同频率的声波引起的行波都是从基底膜的底部开始,但不同频率的声波，行波传播远近及产生最大振幅的部位不同(图)2、对声音强度的辨别(1)听神经冲动的频率(2)参与的神经纤维的数目3、对声源方向的辨别根据声波到两耳的时间差及强度差来辨别。(三）基底膜振动毛细胞兴奋感受器电位(图)(四)耳蜗的生物电现象有三种:1.未受声波刺激时的耳蜗的静息电位2.受声波刺激时耳蜗产生的微音器电位3.耳蜗微音器电位引发的耳蜗神经的动作电位1、耳蜗的静息电位(图)内淋巴电位：＋80mv，与Na+泵有关毛细胞静息电位：－70至－80mv2、耳蜗的微音器电位定义:当耳蜗受到声波的刺激时,在耳蜗及附近的结构中,可记录到的一种特殊的电变化,其特点是它的波形和频率与