四-物种灭绝及其机制

第四章物种灭绝及其机制一物种的概念物种概念一直是生物学领域中关键问题之一。在学习物种灭绝之前，首先要了解物种的概念和物种的形成。在达尔文发表著名的《物种起源》后100多年来，关于物种的定义仍然存在非常激烈的争论。一、物种的概念《物种起源》(TheOriginofSpecies)是达尔文(CharlesRobertDarwin,1809–1882)论述生物进化的重要著作，出版于1859年11月24日。该书大概是19世纪最具争议的著作，其中的观点大多数为当今的科学界普遍接受。在该书中，达尔文首次提出了进化论的观点。他使用自己在1830年代环球科学考察中积累的资料，达尔文试图证明物种的演化是通过自然选择（天择）和人工选择（人择）的方式实现的。一、物种的概念《物种起源》分为十五章。讲述生物进化的过程与法则。前14章中，又可以分成3部分，第1部分的内容是全书的主体及核心，标志着自然选择学说的建立。第2部分中作者设想站在反对者的立场上给进化学说提出了一系列质疑，再一一解释，使之化解。在第3个大部分，达尔文用它的以自然选择为核心的进化论对生物界在地史演变，地理变迁，形态分异，胚胎发育中的各种现象进行了令人信服的解释，从而使这一理论获得了进一步支撑。一、物种的概念形态学物种：与其他物种的个体不同的相似个体的类群。共有相同本质的有机体属于相同的物种。实际上就是根据生物的形态来鉴别物种。面临的困难：1无法解决物种多态性现象；2无法确定物种在本质上的不同。一、物种的概念生物学物种：物种是能相互交配生育的自然生物群体，一个物种的自然群体与其他物种的自然群体在生殖上是相互隔离的。Mayr1982年将物种定义为：在自然界中占据特殊生态位的种群的一个生殖集群（在生殖上与其他物种相隔离）。困难：化石；单性生殖或无性生殖的生物不适用；物种之间的远缘杂交，植物中较常见。一、物种的概念实际上，关于物种本质的争论似乎仅仅是强调的重点不同，分类学家在划分物种的第一步，往往是根据形态学标准，然后再根据生殖生物学、行为学、细胞学、分子生物学等标准加以验证。物种的真实性物种的非连续性物种的生殖属性和表型属性一、物种的概念物种（species）：具有一定的形态和生理特征，有一定的自然分布范围的类群，能自然交配，产生正常能育的后代。骡是不育的，所以马和驴是两个物种。骡虎狮兽是不育的，所以虎和狮是两个物种二、物种的形成1隔离机制与物种形成Mayr将地理隔离看作是产生物种(特别是同域的)之间生殖的和一般形态的无桥中断的原因的第一步：地理隔离导致生殖隔离，后者反过来导致两个新近分衍的物种之间一般表型分异的巩固和进一步发展。二、物种的形成1隔离机制与物种形成地理隔离生态隔离生殖隔离生殖隔离种群间的个体不能自由交配，或者交配后不能产生出可育后代。李桃杏地理隔离会导致生殖隔离东北虎和华南虎分别生活在我国的东北地区和华南地区，这两个地区之间的辽阔地带就起到了地理隔离的作用。经过长期的地理隔离，这两个种群之间产生了明显的差异，成为两个不同的虎亚种。二、物种的形成2物种形成模型Eldredge(1989)根据生物的表型属性和生殖属性的相互关系对物种形成模型提出了新的分类。理解物种的表型属性和生殖属性的相互关系是研究物种形成的关键。二、物种的形成2物种形成模型1）物种形成是时间流中表型适应分异的连续体的人为分割，与人类的识别程度有关：物种是表型和潜在的基因属性在时空上变化的产物，是进化着的连续体的任意亚集，是生物系统学家对特定的连续体的简单细分。在这种模式下，物种首先被看做表型上相似的生物的集合，其次才作为生殖上一致的线系的成员。二、物种的形成2物种形成模型2）生殖隔离导致物种形成在这种模型中物种被作为生殖集群，物种形成是自然界从祖先生殖集群到后裔生殖集群的进化过程。二、物种的形成2物种形成模型3）物种形成通过阻止生殖的足够表型属性变化的积累而发生：这个模型的所有形式将生殖非连续性看作来自生物的一般表型属性变化的积累。随着足够的基于遗传的表型变化的增加，生殖将变得不可能。生殖的表型属性变化可以由下列因素引起：时间的和地理的分异；外部阻障；遗传漂变或者选择。二、物种的形成2物种形成模型4）物种形成通过在特异配偶识别系统中遗传漂变和中性选择而发生。物种形成基本上是特异配偶识别系统的破碎，这样导致生殖非连续性的起因强烈地不同于模式3：即特异配偶识别系统和其他的表型属性被期望独立变化。二、物种的形成2物种形成模型5）表型的变化部分与特异配偶识别系统一致如果表型变化作为特异配偶识别系统的部分被选用，则表型变化可以直接导致特异配偶识别系统的变化。换个说法，如果因为由表型的一些适应变化引起外貌上的变化，则上述物种形成的两种亚类型，即上述3和4之间的区别达到某种程度的模糊，构成Eldredge所谓的这种结合模型。二、物种的形成3渐进的物种形成在一个相当长的时间内旧的物种逐渐演变成为新的物种，这是物种形成的主要方式。渐变式又可分为两种方式：即继承式和分化式。二、物种的形成3渐进的物种形成继承式：指一个物种通过漫长的地质年代的演变，由一系列的中间类型，逐渐积累微小变异而发展形成新物种。5000万年前4000万年前2000万年前1000~300万年前马的进化三趾马二、物种的形成3渐进的物种形成分化式：指一个物种的两个或多个群体，由于隔离作用而逐渐分化成两个或多个亚种，然后再发展出生殖上的隔离，形成两个或多个新的物种。又可分为异域式物种形成和同域式物种形成。异域式物种形成加帕戈斯群岛上发现的13种地雀的进化过程自然选择的实例达尔文曾描述过加拉帕戈斯群岛达尔文地雀的适应进化，但仍有人持怀疑态度。1973年格兰特（P.Grand）加拉帕戈斯群岛达夫涅主岛强壮地雀（Geospizafortis）：喙小，适于食小坚果。前提：格兰特证明喙形及喙的大小是可遗传的特征。1977－1978年，达夫涅岛持续干旱——食物短缺——种群数量剧烈下降原因：种群内有喙形大小显著变异的个体——死亡率的差异喙小的类型喙大的类型食物中的小坚果减少，大坚果的比率上升——有利于大喙类型个体——造成下一代喙的尺寸增大。具体变化：1978年出生的个体喙的尺寸增大4％。后期变化：1982年，厄尔尼诺现象——气候逆转——1983年，食物充足：小坚果比例增大——1985年出生的地雀的喙比厄尔尼诺事件前的减小2.5％！上述逆转进化恰恰验证了格兰特对1977－1978年干旱引起的喙形进化的解释：气候改变了食物组成，食物组成使地雀的喙形进化。二、物种的形成4快速的物种形成一般不经过亚种阶段，而是通过染色体数目或结构的变异、远缘杂交、大的基因突变等，在自然选择的作用下逐渐形成新物种。在高等植物，特别是种子植物的形成过程中，是一种比较普遍的形式。二、物种的形成5物种形成的三个主要环节变异、选择、隔离种形成方式－图解渐进的种形成：线系分支是渐进的，新种（B）的形成是通过亚种（B1、B2）等中间阶段达到与老种（A）的生殖隔离。量子种形成：线系分支是突发的，新种（B）快速地达到与老种（A）的生殖隔离，不通过任何中间形式。现代达尔文主义认为，是生物进化的基本单位；__________提供了进化的原材料；决定了进化方向；____是新物种形成的重要条件。种群可遗传的变异自然选择隔离最常见的一类物种形成过程种群地理隔离小的种群自然选择基因频率产生改变生殖隔离新物种经过长期的地理隔离而达到生殖隔离三、物种灭绝达尔文学说和综合进化论都主张生物进化是渐变的。渐变进化学说包含一个前提，即地球的历史也是渐变的。急剧的灾难性的变化呢？三、物种灭绝在生物进化的漫长岁月中，很多物种灭绝了。现存的物种顶多不过是全部种数的千分之一到十万分之一。古生物学和地质学的研究表明，大约每隔2,600万年，生物界就要发生一次大规模的物种灭绝。三、物种灭绝在生物进化的漫长岁月中，很多物种灭绝了。现存的物种顶多不过是全部种数的千分之一到十万分之一。古生物学和地质学的研究表明，大约每隔2,600万年，生物界就要发生一次大规模的物种灭绝。三、物种灭绝常规灭绝的原因内在原因：物种的适应性（多态性）问题外在原因：环境因素（资源、生存条件）集群灭绝的原因环境的巨变生物内部的原因三、物种灭绝以恐龙为代表的集群灭绝事件白垩纪上界的粘土层中出现了元素铱(Ir)的异常富集。这种铱异常富集的粘土层分布很广，而且层位很稳定。铱元素在地球上含量是很少的，但在陨石中含量却很高。三、物种灭绝以恐龙为代表的集群灭绝事件地球在6500万年前，受到脱离轨道的、直径约10km的小行星的撞击，造成大面积的尘埃云，遮蔽了阳光，引起长达3个月至6个月的黑暗，光合作用停止，食物网破坏，因而恐龙及其他食物网的上层生物绝灭。三、物种灭绝灾变的可能性:“彗星的轰击”“板块愈合”“海水面升降”“地磁逆转”三、物种灭绝灭绝的进化意义:灭绝是生物进化中的一种正常现象，同时也是不可避免的。灭绝为新种类生物的产生或发展提供了空间和资源。人类活动造成的灭绝是否等同于生命史中的灭绝事件？三、物种灭绝的机制若将物种灭绝视作一个动态过程，物种灭绝和物种濒危的区别是：它们分别处于某一特定物种走向消亡过程的不同阶段。物种多样性保护的对象是濒危物种而不是已灭绝的物种。然而对于在自然状况下或人类活动影响下灭绝了的物种的濒危过程和机制的认识，势必对现存濒危物种的保护具有重要的启发意义。三、物种灭绝的机制1外部机制灭绝是一种复杂的现象，既有生物内在的因素也有外部环境的原因。既是偶然的不可预测的，也是决定性的，由生物发展规律所决定的。对物种施加任何一种压力无论生物学还是物理学方面的都将可能使其灭绝，人类对物种灭绝的影响不仅远远超过其他任何生物类群，而且也是地球历史上任何一个灾变事件所不能相比的。影响物种生存的外部因素包括生物学机制、物理学机制和人为活动。三、物种灭绝的机制1外部机制1)生物学机制物种灭绝与种间竞争：种间竞争是两种或更多种生物共同利用同一资源而产生的相互竞争作用。竞争分为资源利用型竞争和互干涉型竞争。三、物种灭绝的机制1外部机制1)生物学机制物种灭绝与捕食者－猎物动态的关系：在由捕食者与猎物种群密度构成的坐标系中，捕食者与猎物种群常常围绕着一个平衡点，按照一定的周期摆动。捕食者种群跟随猎物种群的变化而变化，但落后于猎物种群。三、物种灭绝的机制1外部机制1)生物学机制物种灭绝与捕食者－猎物动态的关系：捕食者大爆发往往使猎物遭遇恶运，例如松毛虫的大爆发使针叶林受到严重危害，原分布于美国东北沿海的松鸡的灭绝和苍鹰的大爆发有直接关系。三、物种灭绝的机制1外部机制1)生物学机制物种灭绝与捕食者－猎物动态的关系：草食者和特定植物种个体数量的动态平衡更常见。只有在特殊情况下如受新侵入或新引进的食草动物、昆虫、病害的流行以及恶劣气候等方面的影响下，这种动态平衡才会被破坏。动态平衡被打破之后系统中某些物种有可能会变得十分脆弱，在接踵而来的各种外界干扰下不能有效地应变而有可能灭绝。三、物种灭绝的机制1外部机制1)生物学机制物种灭绝与捕食者－猎物动态的关系：除自身的直接作用外，捕食者也间接地影响着其他物种的竞争。例如水獭的出现可以彻底消灭海胆，而海胆则以多年生的海藻为食，在没有水獭时海胆的数量增多，这时一年生的海藻占绝对优势，相反当水獭普遍出现时海胆几乎消失，多年生的海藻占绝对优势，最终一年生的海藻彻底消失。三、物种灭绝的机制1外部机制1)生物学机制物种灭绝与捕食者－猎物动态的关系：捕食者和猎物种群的大小经常发生波动，同时环境也不断地发生变化，一些偶然性因素会使两者之间的平衡失调，此时捕食者或猎物种群便可能出现低于维持正常生存所需要的个体数目的现象。这样由于个体数目极为稀少，而且不能有效地适应变化的环境，该物种则随时存在着灭绝的可能。三、物种灭绝的机制1外部机制1)生物学机制物种灭绝与病菌及病害的流行：病菌常常是导致物种灭绝的一个重要因素，在这方面病菌和捕食者具有共同的特点，即病菌的生存往往建立在寄主或被食者生存活力的基础之上，这种相互