6.生活史对策

第六章生活史对策重点：各种生活史对策难点：r－选择和K－选择生活史lifehistory生活史对策lifehistorystrategy是指其从出生到死亡所经历的全部过程身体大小(bodysize)生长率(growthrate)繁殖(reproduction)寿命(longevity)生物在生存斗争中获得的生存对策。或称为生态对策(bionomicstrategy)。生活史的关键组分红豆杉象、鲸和加利福尼亚红杉轮虫大马哈鱼不同生物的生活史类型存在巨大变异一个理想的具高度适应性的假定生物体应具备可使繁殖力达到最大的一切特征：在出生后短期内达到大型的成体大小，生产许多大个体后代并长寿。达尔文魔鬼(Darwiniandemons)是不存在的。“trade-off”(6.1能量分配和权衡图6－1花旗松生长与繁殖输出之间的权衡(仿Mackenzie等,1998)生长率繁殖力1、体型大小是生物体最明显的表面性状是生物的遗传特征，它强烈影响到生物的生活史对策。2、体形对生活史的影响一般来说，物种个体体型大小与其寿命有很强的正相关关系(P105图6－3)；并与内禀增长率有同样强的负相关关系(P106图6－4)。3、贝格曼规律(Bergmann’srule)6.2体型效应图6－3个体大小与世代周期的关系(仿郑师章等,1994)6.1体型效应图6－4个体重量与种群内票增长率的关系(仿郑师章等，1994)6.1体型效应Southwood（1976）认为随着生物个体体型变小，使其单位质量代谢率升高，能耗大，所以寿命缩短。反过来生命周期的缩短，必将导致生殖时期的不足，从而只有提高内票增长率来加以补偿。不全面。从生存角度看，体型大、寿命长的个体在异质环境中更有可能保持它的调节功能不变，种内和种间竞争力会更强。而小个体物种由于寿命短，世代更新快，可产生更多的遗传异质性后代，增大生态适应幅度，使进化速度更快。6.1体型效应1、r－选择和K－选择Lack(1954)提出：每一种鸟的产卵数，有以保证其幼鸟存活数最大为目标的倾向。【Lack(1947)认为鸟类的窝卵数由亲鸟能为幼年提供的食物量所决定】成体大小相似的物种，如果产小型卵，其生育力就高，必然会降低其对保护和关怀幼鸟的投资。在进化过程中，动物可供选择的进化对策低生育力的、亲体有良好的育幼行为高生育力，没有亲体关怀的行为6.3生殖对策MacArthur和Wilson(1967)推进了Lack的思想Pianka(1970)详化了r／K对策思想r-对策者（r-选择）K-对策者（K-选择）该理论认为：r—选择种类是在不稳定环境中进化的，因而使种群增长率最大。K—选择种类是在接近环境容纳量K的稳定环境中进化的，因而适应竞争。r—选择和K—选择理论r—选择的种类：快速发育，小型成体，数量多而个体小的后代，高的繁殖能量分配和短的世代周期。(具有所有使种群增长率最大化的特征)K—选择的种类：慢速发育，大型成体，数量少但体型大的后代，低繁殖能量分配和长的世代周期。(具有使种群竞争能力最大化的特征)6.3生殖对策表6-1r－选择和K－选择相关特征的比较6.3生殖对策支持r／K二分法不支持r／K二分法两种香蒲属植物(Typhasp．):北达科他州种类(T．angustifolia)德克萨斯州种类(T.domingensis)相比，经历高冬季死亡率和低竞争。T．angustifolia较T．domingensis)成熟更早(44天对70天)，体形较矮(162cm对186cm)生产更多水果(每株41个对8个)。在所有大小相似的动物中，蚜虫具有最高的种群增长率(是r—选择的)，却生育较大型的后代(一个K—选择特征)。6.3生殖对策r－对策和K－对策在进化过程中各有其优缺点K-对策种群竞争性强，数量较稳定，一般稳定在K附近，大量死亡或导致生境退化的可能性较小。但一旦受危害造成种群数量下降，由于其低r值种群恢复会比较困难。大熊猫、虎等都属此类，在动物保护中应特别注意。r-对策者死亡率甚高，但高r值使其种群能迅速恢复，而且高扩散能力还可使其迅速离开恶化生境，在其他地方建立新的种群。r-对策者的高死亡率、高运动性和连续地面临新局面，更有利于形成新物种。6.3生殖对策两条道路遭遇两种环境？以K-对策者模式应对以r-对策者模式应对物种进化过程不稳定环境不可预测灾变较多稳定环境竞争较为激烈生物稳定环境r-K-r-K-不稳定环境稳定环境不稳定环境生物rKrKr-对策者K-对策者环境生物进化方向6.3生殖对策2、生殖价和生殖效率权衡：当前繁殖&未来的繁殖。生殖价：该个体马上要生产的后代数量，加上那些预期的以后的生命过程中要生产的后代数量。进化预期使个体传递给下一世代的总后代数最大。个体间生殖价的差异提供了一个强有力的生活史对策预报器（滨螺）。6.3生殖对策图6－5大型和小型小天蓝绣球(Phloxdrummondi)生殖价随年龄的变化(仿Mackenzie等,1998)6.3生殖对策6.3生殖对策ThereproductivevalueofsparrowhawkAccipiternisus滨螺在两种不同环境中采用不同的生活史对策裂缝种群具有薄壳、个体较小、生殖型小，有高繁殖能量分配并生产少量的大型后代。大石块种群具有厚壳、个体大、生殖型大、繁殖能量分配低并生产许多小型后代。不能动的岩石表面间的狭窄裂缝环境(裂缝是高度掩蔽的环境，保护滨螺免遭波浪和捕食者的危害，但空间有限，使竞争加剧)能动的大石块表面(能动的大石块可以碾碎小个体螺，使其成为有危险的环境)（两种状态都符合r／K二分法）6.3生殖对策图6－6在大石块和裂缝环境中未来生殖价和螺体大小的关系(仿MackeMie等,1998)该模式预示两种环境间观察到的生活史特性的不同大石块对具有结实外壳的大型成体有利（K-选择特征一致），但小个体被移动的大石块随机杀死，所以最好的解决办法是生产许多后代，这样后代体型必然小（r-选择的特征一致）。裂缝有利于迅速生长到一个小型成体大小，并且更多分配能量给繁殖（r-选择的特征），但对空间的强烈竞争使大型幼体有利，具一个K-选择特征。6.3生殖对策如一年生蚊母草是生长在池塘中的。在春天，池塘中心部分是一种相对稳定的环境，竞争相当激烈，因此蚊母草产生较少的但是较重的种子，以便能迅速萌发。与此相反，在池塘周围，由于环境较不稳定，它们则产生数量较多、重量较轻的种子，以便增加从—不良的池塘环境中逃出的机会(Linhart,1974)。生殖效率也是生殖对策的一个主要问题。后代的质量投入能量生殖效率6.3生殖对策导致高繁殖付出(高－CR)的生境导致低繁殖付出(低－CR)的生境生境(竞争剧烈，或对小型成体捕食严重)。任何由于繁殖而导致的生长下降都会使未来繁殖付出高代价。其繁殖会在达到一个适度的身体大小以后才开始。(此处竞争弱，大型个体处在较强的捕食压力下，或死亡率很高而且是随机的)。推迟繁殖没有任何优势。3、生境分类与植物生活史对策6.3生殖对策“两面下注”理论(“bet-hedging”)Grime的CSR三角形根据对生活史不同组分(出生率、幼体死亡率、成体死亡率等)的影响来比较不同生境。成体与幼体的死亡率相对稳定，成体会“保卫其赌注”,在很长一段时期内生产后代(多次生殖)幼体死亡率低于成体，分配给繁殖的能量就应该高，后代一次全部产出(单次生殖)。(是对植物生活史的三途径划分)这种划分有两个轴：1.代表生境干扰(或稳定性)，2.代表生境对植物的平均严峻度。低严峻度，低干扰低严峻度，高干扰高严峻度，低干扰高严峻度，高干扰植物的潜在生境(图6－7)6.3生殖对策图6－7Grime的CSR生境和植物生活史分类法(仿Mackenzie等,1998)低严峻度、低干扰生境：支持成体间竞争能力最大化的生活史对策(C－选择)；低严峻度，高干扰生境：支持高繁殖率，这是杂草种类特有的杂草对策(R－选择)；高严峻度，低干扰生境：支持胁迫－忍耐对策(S－选择)，如沙漠。6.3生殖对策4、机遇、平衡和周期性生活史对策（P110图6-8）Winemiller&Rose（1992）对鱼类生活史对策的研究表明：生物在繁殖力、幼体成活率和性成熟年龄之间存在权衡，在这三维空间中，鱼类的生态对策被划分为三种：机遇对策(opportunisticstrategy)：幼体成活率低，性成熟早，繁殖力低但繁殖能量分配高。变化不可预测环境。平衡对策(equilibriumstrategy)：幼体成活率高，繁殖力低、性成熟晚。如胎生或卵胎生鲨鱼。周期性对策(periodicstrategy)：个体大，大量小卵，繁殖力高、性成熟晚，如中华鲟等。6.3生殖对策6.3生殖对策滞育(diapause)：昆虫的休眠。如褐色雏蝗卵4度以下90天后才能继续发育。潜生现象(cryptobiosis)：缓步类动物，在发育的任何时候都可以发生一种叫做潜生现象的休眠，动物可以在这种状态下存活许多年。蛰伏(torper)：介于睡觉和完全冬眠之间的状态。冬眠(hibernation)&夏眠(aestivation)：深度蛰伏6.4滞育和休眠冬眠(hibernation)响应冷环境的深度蛰伏夏眠(hibernation)冬眠哺乳动物，如刺猬(Erinaceuseuropeaus)和美洲旱獭(Marmotamonax)通常在夏末大量摄食，积累脂肪，作为冬季用的能量。一些种类的鸟和哺乳动物，可以通过类似于冬眠的夏季休眠来度过沙漠长期的高温和类似的生境冬眠通常的特征：是心率和总代谢降低、核心体温低于10℃。6.4滞育和休眠迁徙(migration)：方向性运动扩散(dispersal)：非定向的运动迁移可在各种时间尺度上发生迁移可包括惊人水平的投资例如北极燕鸥迁移迁移的种类(表6－2)反复的往返旅行单次往返旅行单程旅行6.5迁移有人认为复杂的生活周期是不稳定和失调的，因为生物在适应不同环境的过程中必须做进化妥协。人们已提出一些假说来说明生活周期复杂性的适应优势。如扩散与生长间的权衡被用来说明许多海洋无脊椎动物如藤壶的生活周期。藤壶幼体适应扩散，但直到它们变态为不动型前不能充分生长。同样的假说可应用于蝴蝶和毛虫，只是成体和幼体的作用颠倒过来。复杂的生活周期使生境利用最优化(optimizationinhabitatutilization)随着生境的季节变化，或个体随生长需求的变化，最佳生活史对策也会发生变化。如蚜虫在春季摄食生长快的木本植物，而在早夏，当木本植物停止生长后则进行宿主转换，取食草本植物。许多种生物具有复杂的生活周期，在生活周期中，或个体的形态学性状(morphologicalform)根本不同，或世代(generation)间存在根本不同。6.6复杂的生活史周期6.7衰老突变积累模型：任何突变基因的选择压力都随年龄增加而下降，因为早期表达的“坏基因”对表型产生影响，可能会显著降低个体的存活或繁殖输出，从而影响其适合度。这样，种群会通过选择，有效地去除早期表达的“坏基因”。但晚期表达的有害基因可能会在种群中更持久地保持，因为年龄较大时才对表型产生影响的突变基因对个体适合度贡献已经很小。拮抗性多效模型：那些对早期繁殖有利，却对生命晚期有恶劣影响的基因。如马鹿(Cervuselaphus)的一个与提早繁殖和高繁殖力相关的基因就与低存活力相关。体小(13厘米)的黄、灰及褐色雀鸟。具宽阔的黄色翼斑。成体雄鸟顶冠及颈背灰色，背纯褐色，翼斑、外侧尾羽基部及臀黄。雌鸟和雄鸟相似，但羽色较暗淡。幼鸟和雌鸟相似，但羽色较淡且多纵纹。