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高级植物生理学植物的光形态建成PhotomorphogenesisAdvancedplantphysiology在低等至高等的各种植物的生命活动中，光是最重要的环境因子之一。植物通过光合作用把光能转化成为化学能贮存起来。光还能以环境信息的形式作用于植物，调节植物的分化、生长和发育，使其更好地适应外界环境。作为环境信号调节许多生命活动，如种子萌发、黄化苗转绿、形态建成、向光性生长、气孔运动、花芽分化以及器官衰老等。这种调节通过信号转导，改变生理代谢或诱发基因表达，控制细胞分裂分化，引起细胞结构和功能的改变，最终汇集成组织和器官的建成。这就是光形态建成(photomorphogenesis)，亦即光控发育的过程。间接作用直接作用光合作用光形态建成光的作用光能转变为化学能光只作为信号光的影响光对代谢过程影响光对形态变化影响对光的要求高能低能光的受体叶绿素及类胡萝卜素光敏色素、隐花色素、向光素早在20世纪初，德国的植物生理学家Sachs就观察并描述了暗中生长幼苗的黄花现象，并用实验证明这是区别于光合作用的形态建成。1920年美国的Garner和Allard发现了日照长度控制植物开花，从此他们开始研究光对植物生长发育的各种影响，用大型光谱仪将白光分成单色光，对多种植物进行试验。Borthwick(1952)年报到了莴苣种子需光萌发的试验结果，红光促进种子萌发，而远红光可以逆转红光的作用。光在此起信号作用。信号的性质与光的波长有关。分离出了这种光受体，称之为光敏素光对植物形态建成影响:光照强度：强光植物细胞、器官、个体形态矮小，弱光相对高大；强光色素种类、含量较多，弱光色素含量少则黄化。光质：红光促进形态建成、种子萌发；远红光相反。蓝光、紫外光抑制生长。光照时间：长日照、短日照对植物发育、开花影响。光照方向：植物的运动，向性运动的光适应性，向日葵向光性，大豆、花生叶镶嵌现象。光（光质）形态建成的主要方面：（1）光（实质是红光）通过光敏色素影响植物生长发育的诸多过程。如：需光种子的萌发；叶的分化和扩大；小叶运动；光周期与花诱导；花色素形成；质体（包括叶绿体）的形成；叶绿素的合成；休眠芽的萌发；叶脱落等。（2）蓝紫光对植物的生长特别是对茎的伸长生长有强烈的抑制作用。蓝光和近紫外光对植物生长的抑制与其对生长素的破坏有关。（3）蓝紫光在植物的向光性中起作用。光形态建成（Photomorphogenesis）光控发育即依赖光控制细胞的分化、结构和功能的改变，最终汇集成组织和器官的建成。黄化现象Skotomorphogenesis黄化现象即幼苗在黑暗条件下表现出茎细长、顶端呈钩壮弯曲，叶片小而呈黄白色。黄化瘦弱与营养无关。植物在进化过程中适应光环境的同时其受光体家族也逐渐进化目前已知至少存在三类光受体：1)光敏色素(photochrome):感受红光及远红光区域的光(600～750nm)。2）隐花色素(cryptochrome)、向光素(phototropin):感受蓝光和近紫外光区域的光(320～500nm)。3）UV-B受体，感受紫外光B区域的光光敏色素的发现是植物光形态建成发展的里程碑，自二十世纪50年代末发现光敏色素以后，研究迅速开展和深入，从分子水平阐明其作用机理已有很大进展。UV-A：320～400nm，可穿过大气层到达地面UV-B：280～320nm，臭氧层变薄可使到达地面量增加UV-C：280nm以下,被臭氧层吸收，不能到达地面一、光敏色素的发现、分布和性质1.光敏色素的发现H.A.Borthwick等(1946-1960)研究莴苣种子在黑暗、红光及远红光下萌发。设想植物中存在一种在红光和远红光作用下能够可逆转变的色素系统，并具有两种形式。1959年巴特尔(W.L.Butler)等用双波长分光光度计成功地检测到黄化芜菁子叶和黄化玉米幼苗体内吸收红光或远红光而相互转化的一种色素，并成功地分离出这种吸收红光-远红光可逆转换的光受体，它是一种色素蛋白，Borthwick等在1960年称之谓光敏色素。红光吸收形式为Pr(蓝绿色)；远红光吸收形式为Pfr(黄绿色)。2.分布光敏色素存在于从藻类到被子植物一切能进行光合作用的植物中，并且分布于各种器官组织中，在植物分生组织和幼嫩器官，如胚芽鞘、芽尖、幼叶、根尖和节间分生区中含量较高。在细胞中光敏色素主要分布在膜系统上，如存在于质膜、线粒体、质体等膜上，在细胞质中也含有。通常黄化苗中光敏色素含量比绿色组织中高出20～100倍蛋白质丰富的分生组织中含有较多的光敏色素。3.化学性质光敏色素是一种易溶于水的浅蓝色的色素蛋白质，在植物体中以二聚体形式存在。每一个单体由一条长链多肽与一个线状的四吡咯环的生色团组成，二者以硫醚键连接。蛋白质生色团血红素光敏色素在植物细胞中含量极低，且在提取过程中易受蛋白酶降解和叶绿素的干扰。各种植物光敏色素的分子量大体为120000～127000，拟南芥研究得知多种光敏色素的编码基因和蛋白质。如燕麦的光敏色素基因长为5.94kbp，多肽由1128个氨基酸组成，分子量为125000，生色团连接在N端起第321位的半胱氨酸上。4.光敏素的合成与类型光敏色素合成与组装光敏素生色团的生物合成是在黑暗条件下的质体中进行的，其合成过程可能类似脱植基叶绿素(叶绿素的前体)的合成过程，因为两者都具四个吡咯环。生色团在质体中合成后就被运送到胞质中，与脱辅基蛋白质装配形成光敏色素全蛋白质。光敏色素类型及其基因●类型I光敏色素（PI）——黄化组织光敏素，光不稳定型，参与调控的反应时间较短。在黄化组织中大量存在，在光转变成Pfr后就迅速降解，在绿色组织中含量较低。●类型II光敏色素（PII）——绿色组织光敏素，光稳定型，参与调控的反应时间较长。在黄化组织中含量较低，仅为PⅠ的1%～2%，但光转变成Pfr后较稳定，加之在绿色植物中PⅠ被选择性降解，因而PⅡ虽然含量低，却是绿色植物中主要的光敏色素。植物光敏色素蛋白质的基因是多基因家族。拟南芥中至少存在5个基因，分别为PHYA，PHYB，PHYC，PHYD，PHYE。不同基因编码的蛋白质有各自不同的时间、空间分布，有不同的生理功能。PHYA编码PⅠ，PHYA的表达受光的负调节，在光下mRNA合成受到抑制。在光下PHYA基因的转录活性被强烈抑制；PHYB、C、D、E编码PⅡ光敏色素，这4个基因表达不受光的影响，在光暗下均能表达。属于组成性表达(基因表达不受时期、部位、环境影响)。5.光敏色素转变形式光敏色素有两种可以互相转化的形式：红光(R)吸收型Pr:(最大吸收峰在红光区的660nm)，Pr属于生理钝化型，在黄化苗中仅存在Pr型，照射白光或红光后Pr型转化Pfr型远红光(FR)吸收型Pfr:(最大吸收峰在远红光区的730nm)，生理活化型。照射远红光后Pfr型转化为Pr型。光敏色素的结构及Pr与Pfr的转变A.Pr结构，示硫醚键连接的生色团和部分蛋白质的多肽链B.Pr与Pfr的转变R6.生理作用控制形态建成植物的许多形态建成离不开光敏色素作用。诱导多种酶的合成植物体内有约60多种酶或蛋白质的合成受光敏色素诱导。叶绿素合成酶、Rubisco和PEPC、硝酸还原酶、呼吸系统酶、核酸代谢酶、氮素代谢酶等。参与植物激素代谢黄化大麦经红光照射，GA含量急剧上升；红光可以减少植物体内游离生长素水平；激素可以模拟红光诱导反应，如GA能使处于休眠期的需光种子萌发。7.光敏色素调节的反应类型根据对光量的需求，可将光敏色素反应分为3种类型。极低(光量)辐照度反应（verylowinfluenceresponse,VLFR）。可被0.0001～0.05mol/m2的光诱导，即使在实验室的安全光下反应都可能发生。因此极低光量反应只能在全黑环境下观察，供试材料一般为暗中生长的幼苗或种子。遵守反比定律，即反应的程度与光照强度和光照时间的乘积成正比。如增加光照幅度可减少照光时间，反之亦然。一个短暂强红光可诱导一个反应，相反一个照射时间足够长的弱红光也能导致同样反应又称为互易法则(lawofreciprocity)。极低光量反应不能被远红光逆转（由于远红光使97%的Pfr正常地转化为Pr，仍保留3%的Pfr)。典型生理反应：刺激燕麦芽鞘伸长但抑制中胚轴生长;刺激拟南芥种子萌发.低辐照度反应（lowinfluenceresponse,LFR）。低幅照度反应也称为诱导反应，所需光能为1～1000mol/m2，是典型的红光－远红光可反应。反应可被一个短暂的红闪光诱导，并可被随后的远红光照射所逆转。在未达到光饱和时，反应也遵守反比定律。典型生理反应：种子和黄化苗的一些反应，如莴苣种子需光萌发，转板藻叶绿体运动等属于这一类。高辐照度反应（highirradianceresponse,HIR）。高幅照度反应也称高光照反应，反应需持续的强的光照，其饱和光照比低幅照度反应强100倍以上。光照时间愈长，反应程度愈大，不遵守反比定律，红光反应也不能被远红光逆转。典型生理反应：双子叶植物花色素苷的形成，芥菜、莴苣幼苗下胚轴的延长，开花诱导，胚芽弯钩的张开等.一般来说，黄化苗的反应光谱高峰在远红光、蓝光和近紫外光A区域，而绿苗的反应主要在红光区域。目前已知在远红光下，本反应不受PHYA调节，而红光下的却受PHYB调节。由高幅照度引起的光形态建成(不可逆转)有：双子叶植物花色素苷的形成，芥菜、莴苣下胚轴的延长，天仙子开花和莴苣胚芽的弯钩的张开等。在色素细菌去黄化过程中，一些低幅照度反应同时也属于高光照度反应。如，在低幅照度条件下，黄化白芥菜幼苗的花色素形成是典型的红光－远红光可逆反应，作用光谱在红光区有一单峰；而当用几小时的高光处理后，也表现出高幅照度反应(色素反应不可逆)，作用光谱在红光区和蓝光区两个高峰。三种光敏素反应的比较光对生长的植物来说，光敏素还作为环境中红光：远红光的比率的感受器，传递不同光质、不同照光时间的信息，调节植物的发育。如植物叶片含有叶绿素而吸收红光，透过或反射远红光。当植物受到周围植物的遮阴时，R：FR值变小，阳生植物在这样条件下，茎向上伸长速度加快，以获取更多的阳光，这就叫避阴反应（shadeavoidanceresponse），属生态反应。反应类型红光－远红光可逆反比定律作用光谱高峰光受体VLFR否是红光、蓝光PHYA、PHYAELFR是是红光、远红光PHYB、PHYD、PHYEHIR否否黄化苗：远红光、蓝光、UV-A绿苗：红光PHYA、隐花色素、PHYB光是如何引起植物的形态建成?大体过程可推断如下：光首先被光受体(光敏色素）接收，然后产生特定的化学信使物质，信使物质通过信号传递系统，激活效应蛋白，最后启动与光形态建成有关的一系列反应。关于光敏色素作用于光形态建成的机理，主要有两种假说：膜作用假说快反应：从吸收量子到诱导出形态变化反应迅速，以分秒计。如：含羞草、合欢叶运动，转板藻叶绿体运动，反应没有停滞期。反应可逆。如含羞草叶运动。基因调节假说慢反应：光量子能过光敏素调节基因转录，包括酶诱导和蛋白质的合成，到生长发育速度，反应缓慢，以小时和天计，反应不可逆。如种子萌发。二、光敏色素的作用机制Hendricks和Borthwick（1967）提出。主要内容：光敏色素位于膜上，当其发生光化学转换时，Pfr直接与膜发生物理作用，从而改变膜的透性、膜上酶的分布，进一步影响跨膜离子流动和酶的活性，最终引起植物形态建成的变化。1.膜假说膜透性改变膜上酶改变离子通道打开离子泵活性Ca2+浓度变化K+浓度变化性Ca2+信使系统膨压运动叶绿体转动←肌运蛋白收缩运动↖含羞草叶片昼夜运动PulvinusisosmoticallydrivenbyrapidredistributionofK+,Cl-andmalate.H+effluxK+channelsopen红光→Pfr增多→跨膜Ca2+流动→细胞质中Ca2+浓度增加→钙调素活化→肌球蛋白轻链激酶活化→肌动球蛋白收缩运动→叶绿体转动。光诱导转板藻(Mongeotia)叶