浅析将现代物理学中的理论和方法应用于神经科学

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关键词:生命科学;物理;问题神经系统是结构和功能极其复杂的生命信息处理系统。对神经系统的深人研究,将为最终解决意识与思维之谜,开辟前进的道路。但是神经科学的发展,一刻也离不开现代物理学的理论与方法的先导和支持。从生物物理学的角度出发,着重介绍生物神经网络的构成与运行特征,并进一步探讨将现代物理学中的某些理论和方法,应用于神经科学研究的可能性。关扭词生物神经网络,神经信息双重编码,高维信息编码空间,分形与分维,正电子断层图在自然科学的研究领域中有四大疑难问题,亦可称之为四大谜,即:(l)物质结构之谜;(2)宇宙起源之谜;(3)生命过程之谜;(4)思维本质之谜。物质结构和宇宙起源问题属于物理科学的研究范畴,而生命过程与思维本质的研究则属于生命科学的范畴。20世纪是物理科学取得辉煌成就的世纪。在微观和宇宙观方面,人们对物质结构和宇宙起源的认识,比起上一世纪,已取得飞跃的进展。科学家预言,21世纪将是生命科学的世纪。不同领域的科学家将共同努力,为解决生命过程之谜和思维本质之谜开展协作研究。从历史上看,生命科学的发展一直依赖于物理科学的进步。现代物理学中的新概念、新理论和新方法对生命科学的研究,对揭示生命复杂过程的机制,起着关键性的先导和启示作用。1933年著名的量子论奠基人波尔田在他的讲演《光与生命》中即提出用量子力学的方法研究生命科学的观点。另一位量子力学创建人薛定愕图在他的著名论述《生命是什么》一书中,即明确提出生命依赖于负姥的观点,并预言,生命的信息即存储于非周期性的晶体之中。正是由于波尔和薛定愕等理论物理学家的倡导,一批优秀的物理学家转人生命科学研究的领域中来,导至DNA双螺旋结构的发现。1954年著名的理论物理学家,大爆炸理论的创始人伽莫夫以其天才的预见,提出核昔酸三联密码的理论[31。遗传密码的发现使生物学家掌握住理解生命活动规律的钥匙,为分子生物学的发展,奠定了坚实的基础。至于阐明意识与思维活动的奥秘,问题显然是更加困难得多了。这是因为大脑是结构和机能极其复杂的非线性系统,它不单是认识的主体,而且也成为认识的客体。因此单纯依靠用生物学的观测与实验方法,是很难理解整个大脑神经网络的工作原理和活动规律的,这就必须借助于现代物理学的新概念、新理论和新方法,建立研究脑工作原理的新的理论体系和新方法,才能解决生物神经网络所遇到的复杂性难题。80年代初期,H叩field[4J根据物理学中的“自旋玻璃”(spinglass)的相互作用理论,建立了具有广泛回路的人工神经网络理论。他还首次引人计算能量函数的概念。Hopfield应用Issing的自旋玻璃系统理论证明,计算能量是有界函数,而且在状态空间中有局域极小值,这是联想记忆的基础。人工神经网络理论和研究方法的出现,给生物神经网络的研究带来了新的冲击和希望。人工神经网络中的突触连结强度的动态调整,并行处理的计算原则,信息的分布式存储和按内容寻址,网络能量函数局域极小值的形成和演化,神经网络的稳健性(robuso与高度容错性,非线性连结的高阶神经网络特性,突触和突触之间的相互作用,自学习、自组织和自适应以及具有联想记忆的功能等,都和脑的工作原理十分相似。因此,认真结合生物神经网络的特点,充分利用人工神经网络研究中的新成就以应用于生物神经网络活动规律的研究中来,成为当前神经科学的前沿领域。一、生物神经网络的特点及其与人工神经网络的比较大脑的结构和功能虽然十分复杂,但却是由一种主要的元件组成。组成大脑的基本单元称为神经元。100年前,著名的西班牙神经学家卡哈尔(Caial)首创神经元学说(neuronedoctrine),他认为神经系统是由神经元组成,神经元是神经系统的结构单元和功能单元。神经元之间以突触相互连结,组成复杂的生物神经网络。神经元学说奠定了大脑结构的物质基础,是神经科学发展的重要里程碑,卡哈尔亦因此而荣获诺贝尔奖。人脑约有10”一1011个神经元。神经元的大小和形状差异很大,但其主要结构都是由三部分组成,即胞体、树突和轴突。树突比较粗短而且反复分支。在功能上树突和胞体是神经元的感受和整合(integration)部位。树突和胞体接受外界或来自其他神经元的传人信息并加以整合,再传导至轴突。轴突的长短不等,有的神经元轴突很短,只有几微米;有的很长,超过一米以上。轴突发出多个侧支,最后反复分支形成复杂的神经末梢。其终末部分膨大,与其他神经元建立突触联系。突触的数目很多,据估计人类大脑皮质的一个神经元可有多达103一10‘个突触。突触是两个神经元之间的功能性接触部位,由突触前膜、突触间隙和突触后膜三部分组成。突触后膜上有许多神经离子通道。离子通道是生物的纳米级微电子器件,是由蛋白质大分子组成的特殊单稳态触发微电路。Hodgkin和Huxley提出的离子通道理论,是神经科学发展的又一重要里程碑,它使神经科学的研究,扎实地建立在神经分子生物学的基础之上,并因此而被授与诺贝尔奖金。离子通道分子的直径一般为10nm左右,可分为受体和孔道两部分。受体是和某些特殊的神经活性物质结合的部位。孔道的直径约为1一Znm,平时处于关闭状态。当神经递质和受体的位点结合之后,通道即呈短暂的开放,让离子通过,但开放时间一般只有数毫秒随后又重新关上。离子通道开放时,通过的电流很小,只有10一uA数量级。物理学家Neher和Sakmann创建了测量单个离子通道电流白刨漠片低位(Patchdamp)方法,并因此而获1991年诺贝尔奖。离子通道与神经递质的结合有高度特异性;另外,通道对离子的通过亦有选择性,可分为钠通道,钾通道,钙离子通道,氯离子通道等。离子通道的触发输人可以是化学控制,亦可以是电压控制。大量的各种不同的离子通道分布于占神经元总面积90并的树突复杂分支的表面,既有空间分布的排列复杂性,又有多种化学信息编码的复杂性。所以,一个神经元实际上是包括107个微触发器(离子通道)组成的集成生物电路元件,其复杂性可想而知。根据以上所述,生物神经网络是以水为基质,并以镶依在双层脂膜表面的离子通道蛋白分子、离子泵、神经递质(neurotransmitter:)。神经调质(neur二odulators)以及基因信息系统等有序的信息大分子组成的液态分子信息器件。它和以硅为基底,由有序的PN结,电阻和电容等元件组成的固态微电子集成电路的人工神经元网络有很大的不同。特别是生物神经元内部的生物信息大分子,经常处于合成和分解的动态过程之中。一般的蛋白质分子的半寿期不过数分钟到十多分钟。所以形象一点来说,生物神经网络的元件是边生产,边组装,边拆卸。这种边建边拆的过程一旦停止,生物神经网络即随之解体,不复存在。指挥这一生产流水作业线的机构是神经元内部的基因调控系统。一般认为,人类的结构基因共有10万种,大多数的细胞在正常功能状态下只有少数(几种至几百种)基因处于活动状态。唯独神经元约有三万种基因经常处于积极的功能活动状态。由此可见,神经元绝非简单的开关元件,而是具有丰富的内源信息和进行复杂信息存储与胭工的元件,这正是生物神经网络不同于人工神经网络的主要特征。二、生物神经网络是信息增殖系统物理系统一般可分为三类,即孤立系,封闭系和开放系。与外界环境既无物质交换亦无能量交换的系统称为孤立系。只有能量交换而无物质交换的称为封闭系。同时与环境有物质交换和能量交换的系统称为开放系。生物系统显然属于开放系统,它与环境既有物质交换、能量交换而且还有信息交换。生物系统遵守质量守恒和能量守恒法则。如果系统的物质输人流大于其输出流,则一部分物质将逐渐在系统内部积存,这样的系统属于增殖系统;如果输出流大于输人流,则系统将逐渐衰减。在一般情况下,生物系统的总质量,大致是围绕稳态平均值作节律性波动。但在生物系统的物质输人流中,相当大的一部分是结构比较复杂的蛋白质(氨基酸)、碳水化合物(单糖)、脂肪和其他营养素,而输出的只是经过代谢以后产生的简单物质,如水、二氧化碳及含氮的废物(尿素、尿酸等)等。所以,人体的物质输入流并不单纯在于补充物质的损耗,而且也附带输人可供利用的化学自由能和复杂结构的信息流。绿色植物则是另一种情况,它是利用环境输人的能量流(光子流)经过光合作用将简茧的物质转变成结构复杂的物质。生物系统利用环境输人的物质流和能量流,依赖其内部的自增殖、自复制的代谢机理,使系统的结构复杂性和机能的复杂性不断增加,这就是信息的增殖系统。看来,信息的量并不存在守恒法则。我们认为,质量是物质存在数量的量度,能量是物质各种形式运动数量的量度,而信息则是物质存在形式的复杂性和运动复杂性的量度。结构愈复杂,运动过程的形式愈复杂,则系统的信息量也愈大,按照薛定愕的说法就是负嫡增加。大脑是结构和机能极其复杂的生命信息处理系统。外界的信息流,可以通过两种方式输人神经系统:一是通过物质流输人的结构信息,二是通过能量流(例如光波和声波)作用于感受器的输人信息。生物神经网络的内源信息也有两种方式:一是结构复杂性的信息,包括神经网络的构成和联结的信息。另一种是生物神经网络通过学习,自外界获取各种信息,同时也可通过思维产生新的信息。这些信息可以进一步记忆而存储,也有相当一部分因千扰与遗忘而逐渐消失。所以,生物神经网络是能产生新的信息的生物信息增殖系统。我们预期,物理学中的非平衡态热力学、耗散结构理论、非线性复杂系统理论等,将在研究生命信息系统方面发挥巨大的推动作用。三、生物神经网络信息的载体与编码当前生命科学的发展趋势是朝着最基本的分子生物学和最复杂的神经生物学的两极发展。正如核昔酸三联密码的发现,奠定了分子生物学的基础那样,我们认为,攻克大脑“思维之谜”的关键是弄清大脑信息的存储载体和大脑信息编码方式这两个最基本的问题,使脑信息加工机理的研究建立在客观与定量的基础之上。但有关这方面的问题,我们仍是一无所知。学习和记忆是人类大脑的重要功能。记忆是将学习取得的信息加以存储,并能根据需要将记忆的内容加以回忆和重现。目前普遍认为,海马是学习和记忆的关键部位。海马是大脑深部的一个特殊结构,形状和中药的海马的形状十分相似,故名。PhelPs闭应用正电子断层图(positronemissiontomography,PET)的观察证明,正常人在积极进行记忆活动作业时,海马的葡萄糖代谢率明显增高,直接证实了海马的记忆功能。我们的研究表明国,海马的神经元呈规则的六角形点阵(hexagonalarrays)排列,且具有很丰富的返回侧支,形成复杂的神经回路网络,其结构和H叩field的人工神经网络十分相似。海马还有特殊的苔状纤维突触集群,这是大脑其他部位所没有的特殊的突触结构。一个突触集群最多可包含十多个突触,这些突触相互联系,相互作用,组成高阶的神经网络。高阶神经网络不仅功能更加复杂,而且还可大大增加信息的存储容量。因此我们认为,海马的苔状纤维突触集群,很可能是生物神经信息的主要载体,是记忆的物质基础。综合目前人工神经网络和生物神经网络研究的进展,我们对大脑信息的存储机理,提出以下生物神经信息的双重编码理论(thedualeodingtheoryofthebiologiealneuralinformation)。神经信息编码至少可分为两个层次,即神经元状态编码(neuronicstatecode)和突触位势编码(synaptiepotentialcode)。N个神经元组成的网络,组成N维的信息编码空间。神经元的状态可有兴奋与静止两种方式,可用1和O二进制码表示。神经元不同状态的组合,对应于N维空间超立方体(Hypereube)的2N个顶点。外部世界的输人信息,进人神经网络的内部,神经元网络的状态即发生变化,通过神经信息分子的生物物理和生物化学过程,促使突触的联系强度进行调整,形成新的突触连系格局,从而组成慢变的突触记忆编码。根据HoPfield的理论,神经网络的计算能量函数,是和神经元状态的编码,r,和勾,以及神经元之间的突触连系强度编码Ti,二者有密切关系的综合函数,可以计算出不同状态的计算能量。在神经网络中具有十分复杂的能量分布形式,并在高维空间中形成多个的能量极小值,称为局域极小值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